Биологические основы полиплоидии

Тема: «Полиплоидия в лесной селекции»

Вопросы.

1. Биологические основы полиплоидии.

2. Методы получения полиплоидов.

3. Расщепление у полиплоидов.

4. Полиплоидия как метод селекции.

Ключевые слова:

полиплоидия, аллополиплоиды, автополиплоиды, анэуплоиды, гаплоиды, основной набор хромосом, соматический набор хромосом, гаплоидный набор хромосом, полиплоидогены, спорофит, гаметофит, чередование поколений, соматическое число, гаметическое число.

Литература:

Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Из-во АН СССР, 1963. – 364 с.

Веселовский И.А. Введение в генетику. М.: Колос, 1969. – 208 с.

Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Изд-во. Иностранной литературы, 1961 – 448 с.

Уильямс У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. – 448 с.

Чуксанова Н.А. Полиплоидия и видообразование у растений / Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974. – С. 64 – 80.

Фадеева Т.С., Иркаева Н.М. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов, и эволюционное значение полиплоидов / Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974. – С. 104 – 114.

Биологические основы полиплоидии

В жизненном цикле каждого высшего растения, как вы помните из курса ботаники, происходит последовательное чередование двух поколений: спорофитного, заканчивающегося образованием спор, и гаметофитного, оканчивающегося образованием зиготы при слиянии гамет. Спорофитное поколение начинается с момента соединения двух гамет в процессе оплодотворения. Образующаяся в результате оплодотворения зигота имеет, как вы помните из курса генетики, двойной набор хромосом который называется диплоидным (Strasburger, 1910, Бреславец, 1963, стр.5). Он состоит из двух полных наборов хромосом, привнесенных двумя соединившимися гаметами. Большинство древесных растений по своей генетической структуре относится к диплоидным организмам, имеющим бинарный (двойной) набор хромосом. При этом каждый диплоидный организм содержит в ядрах своих клеток по два идентичных набора хромосом. Одинаковые хромосомы из каждого набора называются гомологичными и образуют гомологичные пары хромосом. Гомологичные хромосомы морфологически идентичны в отношении всех видимых признаков (длины, положения центромеры, положения вторичных перетяжек и др.).

Развитие диплоидной фазы после оплодотворения и как следствие упрощение гаплоидной фазы признается (Уильямс,1968, стр. 87, Чуксанова, 1974, стр. 64, Фадеева Иркаева, 1974, стр. 104, Дьячук, Чередеева, 1974, стр. 185, Рудь, Быковская, 1974, стр. 219) одним из важнейших этапных рубежей эволюции высших растений. Спорофитное поколение в жизненном цикле высших растений преобладает (по продолжительности периода существования, по массе и пр., что особенно ярко проявляется у деревьев и кустарников). Одно спорофитное поколение многолетних высших растений, в частности лесных деревьев и кустарников, способно многократно воспроизводить многочисленные гаметофитные поколения (продолжительность жизни некоторых особей хвойных, таких как секвойя гигантская или сосна кедровая сибирская, исчисляется сотнями и тысячами лет при их ежегодном семеношении). (Привести примеры продолжительности жизни деревьев по учебникам лесных культур лесоведение, лесоводство, таксация, физиология и т.д.) Возникновение гамет происходит при редукционном делении, в результате которого образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Такой одиночный набор хромосом называют гаплоидным. Гаплоидный набор может состоять из разного количества хромосом: от двух (у гриба Ustilago maydis) до нескольких десятков и более сотни. Это число может быть четным (154 хромосомы у шелковицы черной) или нечетным (17 у представителей подсемейства яблоневых в семействе розоцветных), но диплоидный (в узком смысле) набор хромосом всегда четный. В соответствии с этим гаплоидное число обозначается индексом n, а диплоидное – 2n. Число 2n характерно для спорофитного поколения, а число n имеет отношение к гаметофиту.

ПРИМЕЧАНИЕ

Привести примеры хромосомных чисел древесных растений (представить как таблицу, учебники по генетике, селекции, Атлас хромосомных чисел и т.п.).

(Уильямс,1968).

Вместе с тем удалось установить, что у многих вполне фертильных видов соматическое число хромосом не является диплоидными в узком смысле, и что у многих видов встречаются расы с увеличенным набором хромосом в соматических клетках. Это справедливо и в отношении древесных и кустарниковых видов.

Примеры

Кофейное дерево - 2n = 22; 33; 44; 66; 88. Яблоня - 2n = 34; 51; 68. чай - 2n = 30; 45; 60. Слива 2n = 48 (Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 244).

Многие культивируемые сорта и формы древесных и кустарниковых растений представляют собой аллополиплоиды древних гибридных видов. Например, шелковица черная не является диплоидным видом, а относится к полиплоидным организмам. Их гаплоидные наборы могут состоять из нескольких одинаковых (повторяющихся несколько раз) наборов хромосом, (либо могут быть представлены иным составом).

Число отдельных негомологичных хромосом, образующих повторяющийся комплекс в гаплоидном наборе, называется основным числом хромосом, а сам повторяющийся комплекс называются основным набором хромосом.

Основное число обозначается индексом х. Основной набор хромосом может повторяться в гомологическом наборе несколько раз: 2, 3, 4, 5, 6, … В соответствии с этим, перед индексом основного числа ставят числовые коэффициенты 2х – диплоиды, 3х – триплоиды, 4х – тетраплоиды, 5х – пентаплоиды, 6х – гексаплоиды и т.д.

Было замечено, что не все члены полиплоидных серий близкородственных видов точно соответствуют той простой схеме, которую мы рассмотрели. Усложнения возникают вследствие того, что полиплоиды происходят из нескольких родоначальных видов, обладающих разными гаплоидными числами, например: у одного из исходных видов n = 10, а у другого – n = 19. Их гибрид F₁ будет иметь соматическое число 2n = 29. Такие гибриды, как правило, бесплодны, вследствие чего сравнительно недолговечны (в пределах периода онтогенеза) в популяциях. Они могут приобрести фертильность вследствие удвоения числа хромосом до 2n = 58.Тогда гаплоидное число образованного от них нового фертильного вида будет равно n = 29.

Значение полиплоидии для эволюции высших растений чрезвычайно велико. Удвоение, или в общем случае изменение числа хромосом, (увеличение хромосомного комплекса) приводит к возникновению качественно нового организма, значительно отличающегося от своих диплоидных предков по физиологическим и генетическим свойствам. Прежде всего, подтверждением этому служит возникающий барьер нескрещиваемости между особями с различным хромосомным набором, например: между диплоидами и тетраплоидами у многих видов. Особи, имеющие различные в количественном отношении наборы хромосом, как правило, не скрещиваются, либо не образуют жизнеспособного потомства. Генетичекий барьер нескрещиваемости, возникающий между полиплоидным организмом и его диплоидными родителями, является важным следствием полиплоидии и имеет большое эволюционное и селекционное значение, поскольку способствует дивергенции (расхождению признаков и свойств) полиплоида и его диплоидной родительской формы (Чуксанова, 1974, стр. 67; Рудь, Быковская, 1974, стр. 219). Изоляция между видами возникает из-за нарушений плодовитости у межвидовых гибридов вследствие аномалий прохождения мейоза, отсутствия коньюгации хромосом, гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированности хромосом. В процессе эволюции часто имело место не только увеличение числа хромосом при полиплоидизации форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковым набором хромосом (число хромосом у вновь возникшего полиплоидного вида становится равным числу хромосом у другого ранее возникшего вида) или гибридизация видов с разным набором хромосом, сопутствуемая одновременной полиплоидизацией гибридного генома (что наиболее часто осуществляется за счет образования нередуцированных гамет).

До настоящего времени не установлено строгой зависимости и тем более прямой связи между количеством хромосом или хромосомных наборов и свойствами полиплоидных форм. В ряде случаев полиплоиды оказывались более ценным материалом с утилитарной точки зрения, поскольку имели более высокие показатели хозяйственно важных признаков: высокие темпы роста, урожайность, содержание витаминов и других веществ, декоративность. В тоже время часто диплоидные формы оказывались более продуктивными и устойчивыми, чем полученные от них полиплоиды. Например, тетраплоидные формы березы, тополей, вязов, ольхи и белой акации растут медленнее диплоидных, а триплоидные особи часто оказываются более быстрорастущими. В частности триплоидная осина характеризуется необычайно крупными листьями и исключительно быстрым ростом, что сделало её объектом искусственного получения триплоидов.

Гибридизация с последующей полиплоидизацией характерна для представителей подсемейства яблоневых в семействе розоцветных с основным числом 17, образовавшимся в результате гибридизации видов с основным числом 8 и 9, которые характерны для этого семейства. Гибридогенное происхождение подсемейства яблоневых в настоящее время общепризнанно (Чуксанова, 1974, стр. 68). Видов, которые относятся к естественно образовавшимся полиплоидам, в природе немало, встречаются они и сред деревьев и кустарников. Среди видов боярышников около 70 % относится к видам с вторично умноженным числом хромосом (Чуксанова, 1974, стр. 68). В.А. Рыбин в 1935 г. (по Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр.254) путем скрещивания алычи (Prunus cerasifera Her.? 2n=16) и терна или сливы колючей (Prunus spinosa L., 2n=32) и объединения их хромосомных наборов ресинтезировал сливу домашнюю (Prunus domestica L., 2n=48).

Основные понятия, термины и определения

В общем случае клеточное ядро с числом хромосом, отклоняющимся от гаплоидного или диплоидного называется анэуплоидным (анейплоидным).

Когда число хромосом является точно кратным гаплоидному числу, то ядра клеток, ткани, индивиды, расы, виды называются эуплоидными (ейплоидными) или полиплоидными.

Полиплоиды – это особи, происходящие из одной или более родоначальных форм путем увеличения числа хромосом.

Сбалансированные полиплоиды – это полиплоиды с четным числом основных наборов хромосом (2х, 4х, 6х и т.д.).

Несбалансированые полиплоиды – это полиплоиды с нечетным числом основных наборов хромосом (3х, 5х, 7х и т.д.).

В соответствии с современными представлениями о природе полиплоидов, их принято подразделять на два основных типа: аутополиплоиды (автополиплоиды) и аллополиплоиды.

Аутополиплоиды – это полиплоидные особи, образовавшиеся путем прямого кратного увеличения (в частном случае удвоения, утроения) хромосомного набора одной особи, характерного для данного вида, или (в случае применения экспериментальных методов) группы генетически одинаковых особей (для чистых линий или членов популяций, которые полностью фертильны при скрещивании между собой).

В общем случае для любых аутополиплоидов число гомологичных хромосом становится больше, чем у диплоидов, имеющих только по две гомологичные хромосомы. Так, диплоидная особь, имеющая 10 пар гомологичных хромосом, может образовать аутотриплод вследствие добавления по одной дополнительной гомологичной хромосоме соответственно к каждой из десяти пар диплоидного набора. Аутотриплоид в этом случае будет иметь 10 разных групп (по 3 хромосомы в каждой), каждая из которых состоит из абсолютно гомологичных хромосом. Аутотетраплоид, произошедший от того же диплоидного вида, будет иметь 10 групп из четырех одинаковых хромосом, а аутопентаплоид – 10 групп из пяти одинаковых хромосом.

Аутополиплоиды могут иметь как четное (2, 4, 6 и т.д.), так и нечетное (3, 5, 7 и т.д.) число основных наборов хромосом. В соответствие с этим их относят к сбалансированным (с четным числом), либо к несбалансированным (с нечетным числом). Тогда можно сформулировать определения этих понятий (Уильямс, 1968, стр. 16).

ЗАДАНИЕ.

Аутополиплоиды могут быть сбалансированными и несбалансированными.

Сформулируйте собственное определение сбалансированных и несбалансированных аутополиплоидов.

Аллополиплоиды – это полиплоиды (особи и формы), возникшие из нескольких генетически дифференцированных родоначальных видов и характеризующиеся удвоением числа хромосом гибрида, объединившего в своем гаплоидном наборе гаплоидные наборы образовавших его родителей.

Аллополиплоиды иногда называют амфидиплоидами.

Так как аллополиплоиды возникают при гибридизации между генетически дифференцированными видами, то первоначальный диплоидный гибрид от них, из которого получают аллополиплоиды, неизменно обладает высокой стерильностью вследствие отсутствия гомологии хромосом, обеспечивающей их коньюгацию в мейозе. Это необходимо учитывать при организации селекционной работы. Истинные аллополиплоиды должны были произойти от родителей, которые в генетическом, таксономическом и эволюционном отношениях не слишком далеки друг от друга, чтобы это исключало возможность гибридизации, но настолько различаются между собой в смысле гомологии хромосом, что предотвращалась бы коньюгация хромосом от разных родителей в гибриде F1. У фертильного аллополиплоида, полученного путем удвоения числа хромосом стерильного гибрида F1, восстанавливаются нормальная коньюгация и полная фертильность.

В соматическом числе фертильного аллополиплоида гаплоидный хромосомный набор одного или обоих родоначальников представлен как минимум дважды. У. Уильямс (1968, стр. 119) приводит такие примеры. Экспериментально полученный аллотетраплоид Raphanobrassica (2n = 4x = 36) имеет 2 гаплоидных набора обоих своих родоначальных видов – Raphanus sativus (2n = 18) и Brassica oleracea (2n = 18).

Аллополиплоиды могут являться сбалансированными и несбалансированными. У сбалансированных аллополиплоидов в соматическом числе оба гаплоидных набора хромосом обоих родителей представлены четными числами. У несбалансированных аллополиплоидов в соматическом числе один из гаплоидных наборов одного из родителей представлен нечетным числом хромосомных наборов. Так аллотриплоид будет иметь в своем соматическом числе два гаплоидных набора одного из родителей и один гаплоидный набор от другого родительского вида. Аллопентаплоид может иметь в соматическом числе либо 4 гаплоидных набора от одного родоначальника и 1 – от другого, либо 3 гаплоидных набора – от одного и 2 гаплоидных набора от другого родоначальника.

ЗАДАНИЕ.

Сформулируйте самостоятельно определения сбалансированных и несбалансированных аллополиплоидов.

Коньюгация хромосом у сбалансированных аллополиплоидов обычно происходит нормально. Даже если наборы хромосом от двух разных видов не являются гомологичными и поэтому не коньюгируют (как правило) друг с другом, нормальная коньюгация может происходить между теми хромосомами, которые получены от одного родителя.

Существуют некоторые критерии для установления природы полиплоидов. Они могут быть представлены в следующем виде (табл. ***, по У. Уильямсу, 1968, стр. ***).

Таблица ***

Критерии природы полиплоидов (по У. Уильямсу, 1968)

Изменения в наборе хромосом, вызывающие изменения числа хромосом в хромосомных наборах, некратные гаплоидному числу (в более узком смысле основному числу), приводят к анэуплоидии. (требует редактирования)

Гаметы, в которых недостает отдельных хромосом (в их гаплоидных наборах) или которые несут добавочные хромосомы, могут возникать у всех видов растений. Они могут образовываться вследствие отсутствия коньюгации, что приводит к включению одного или обоих членов гомологичной пары в одно из дочерних ядер в первом делении мейоза, или в результате отхождения двух гомологичных хромосом к одному и тому же полюсу (нерасхождение хромосом) в метафазе мейоза или митоза. В этих случаях возникают гаметы, содержащие хромосомы в количестве n – 1 или n + 1, которые могут образовать зиготы с соматическим числом 2n – 1, 2n – 2, 2n + 1, 2n + 2. Принципиально из таких зигот могут развиться анеуплоидные организмы. Однако такие цитологические аномалии весьма редки у видов с половым размножением, к которым относятся все лесные деревья и кустарники. В случаях, когда они все же возникают, у диплоидных видов гаметы с нехваткой целых хромосом редко функционируют при оплодотворении.

Поиск по сайту: