Мікроспори формуються в мікроспорангіях – гніздах пиляка. У результаті послідовних мітотичних поділів клітин археоспорію (твірної тканини пиляка) виникають первинні клітини мікроспор (мікроспороцити), що містять диплоїдний набір хромосом. Кожна первинна клітина внаслідок мейотичного поділу перетворюється в тетраду (четвірку) гаплоїдних мікроспор, яка потім легко розпадається на окремі мікроспори. Сформована клітина дає початок пилковому зерну.
У процесі перетворення мікроспори в пилкове зерно відбувається два мітотичні поділи внаслідок чого утворюються чотири клітини – залишки чоловічого редукованого гаметофіта, після формування якого мікроспора перетворюється в пилкове зерно, що містить маленьку генеративну і більшу вегетативну (сифоногенну). На відміну від голонасінних у покритонасінних рослин відсутні проталіальні і антеридіальні клітини.
Генеративна клітина ділиться, і з неї угворюються два спермії – безджгутикові чоловічі гаплоїдні гамети. У такому стані пилкове зерно готове до запліднення. Вегетативна клітина породжує пилкову трубку.
Зріле пилкове зерно оточене оболонкою (спородермою), що складається із зовнішнього (екзини) і внутрішнього (інтини) шарів. Екзина не розчиняється в кислотах, витримує температуру до 300 °С і зберігається мільйони років у геологічних покладах. Для неї характерна наявність пор – апертур, які є специфічною ознакою і використовуються для визначення виду рослин. За морфологією поверхні пилку у викопних рештках палінологи вивчають структуру флори і рослинності на земній поверхні в минулі геологічні епохи. Характеристика пилку рослин має велике значення для визначення рослин-алергенів.
МЕГАСПОРОГЕНЕЗ, МЕГАГАМЕТОГЕНЕЗ
Мегаспорогенез відбувається у нуцелусі насінного зачатка (мегаспорангії). Він складається з зародкового мішка, який має один чи два шари покривів (інтегументів) з отвором (мікропіле) на одному кінці. Зародковий мішок прикріплюється до плаценти (стінок зав’язі) за допомогою сім’яніжки. Протилежний від мікропіле бік насінного зачатка називають халазою. На ранніх етапах розвитку насінного зачатка з археспоріальних клітин зав’язі у його нуцелусі виділяється одна материнська клітина мегаспори з диплоїдним набором хромосом. Шляхом мейотичного поділу з неї розвивається тетрада гаплоїдних мегаспор. Одна з клітин цієї тетради збільшується і набуває мішкоподібної форми, інші – розчиняються. Далі мегаспора проростає і дає початок жіночому гаметофіту. У більшості квіткових рослин жіночий гаметофіт розвивається з однієї мегаспори через три послідовні мітотичні поділи. Такий тип утворення жіночого гаметофіта називається моноспоричним.
Унаслідок першого поділу ядра мегаспори утворюється ядра, що розходяться до мікропіле і халази. Далі кожне з ядер синхронно ще ділиться двічі і на кожному полюсі утворюється по 4 ядра, тобто настає 8-ядерна стадія розвитку зародкового мішка. Від кожної з четвірок до центральної частини зародкового мішка відходить по 1 ядру. Вони зближуються чи зливаються, у результаті утворюється центральне диплоїдне ядро зародкового мішка з диплоїдним набором хромосом. Далі навколо ядер виникають клітинні оболонки і формується семиклітинний жіночий гаметофіт. Біля мікропілярного полюса утворюються три клітини яйцевого апарату: яйцеклітина і дві синергіди; біля халазального – три клітини (антиподи), а між ними – центральна клітина із диплоїдним ядром.
Такий жіночий гаметофіт покритонасінних повністю позбавлений архегоніїв.
ЗАПИЛЕННЯ І ЗАПЛІДНЕННЯ ПОКРИТОНАСІННИХ
Запилення. Це процес потрапляння пилку з пиляка на приймочку маточки. Його основними типами є самозапилення, перехресне і штучне запилення. Самозапилення відбувається в межах однієї квітки. Якщо самозапилення відбувається в закритих квітках, то йдеться про клейстогамію (наприклад, у копитняка європейського).
Для еволюційного процесу характерне оптимальне поєднання самозапилення і перехресного запилення при переважанні останнього. У квіткових є спеціальні механізми морфологічного і фізіологічного характеру, які обмежують самозапилення, — дводомність, дихогамія, протандрія, протогінія, гетеростилія, само- несумісність.
Дихогамія – різночасне дозрівання пилку і приймочок у квітках однієї рослини. Протандрія – раніше дозріває пилок (зонтичні, айстрові, гвоздикові, дзвоникові); протогінія – раніше дозрівають приймочка, маточки і зав’язь (розоцвіті, хрестоцвіті, барбарисові).
Гетеростилія (різностовпчастість) – така форма квіток, коли довжина стовпчиків і тичинкових ниток різна, а самозапилення утруднене (первоцвіт, плакун верболистий, незабудки, гречка).
Часто пилок однієї рослини не проростає, потрапивши на приймочку (так звана самонесумісність). Серед насінних рослин частіше спостерігається самонесумісність, ніж дводомність.
Залежно від пристосування рослин до запилення (за допомогою комах, вітру, тварин, води) таке запилення називають: ентомофілія, анемофілія, зоофілія, гідрофілія.
Запліднення. У більшості покритонасінних рослин для запліднення мають бути дотримані дві умови: визрілий пилок і сформований зародковий мішок у насінному зачатку.
Пилкове зерно проростає пилковою трубкою, з часом до неї переходить ядро вегетативної клітини і обидва спермії. Через мікропіле пилкова трубка потрапляє в зародковий мішок, де і розривається за рахунок різниці осмотичного тиску, і її вміст виливається всередину. Якщо пилкова трубка проникає в зародковий мішок через халазу, то це халазогамія (березові, горіхові), якщо посередині, то це мезогамія (гарбуз, приворотень).
Один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною, з’являється диплоїдна зигота, що утворює зародок. Другий зливається із вторинним ядром центральної клітини, і формується триплоїдне ядро, яке дає початок ендосперму. Цей процес називають подвійним заплідненням, його вперше описав у 1898 р. цитолог Навашин.
Інші клітини зародкового мішка (антиподи і синергіди), як правило, дегенерують. При цьому запліднена яйцеклітина (зигота) переходить у стан спокою на певний період (від кількох годин до кількох місяців). Після першого ділення формуються базальна (з боку мікропіле) і термінальна (до середини зародкового мішка) клітини.
Базальна поділяється впоперек і утворює підвісок (суспензор), що прикріплює зародок до стінки зародкового мішка. Найвища клітина-підвіска відіграє роль гаусторій.
Термінальна клітина утворює зародок. Вона тричі поділяється, і формується зародок з 8 клітин. Зародок стає зверху пласким з двома горбками. У дводольних горбки формують сім’ядолі, в однодольних розвивається одна сім’ядоля. У дводольних між сім’ядолями розташований конус наростання пагона. Тут виникає брунька зародка насіння. Під сім’ядолями – підсім’ядольне коліно (гіпокотиль і зародковий корінець, звернений до мікропіле). У багатьох орхідей, паразитів і сапрофітів зародок недиференційований і дуже малий.
Формування ендосперму. Запліднене ядро зародкового мішка без періоду спокоюподіляється і утворює триплоїдний ендосперм. Ендосперм зрілого насіння більшості квіткових рослин — зазвичай великоклітинна запасальна тканина. На відміну від голонасінних, де незалежно від процесу запліднення розвинений гаплоїдний ендосперм, у покритонасінних триплоїдний ендосперм розвивається лише після запліднення.
Морфологічною основою плоду є гінецей, а саме – зав’язь. Оплодень розвивається зі стінок зав’язі й інших частин квітки.
У багатьох квіткових (близько 10 %) насіння утворюється без запліднення (апоміксис). При цьому всі клітини жіночого гаметофіта диплоїдні. Це виникає внаслідок порушення мейозу, при якому хромосоми не розщеплюються. Апоміксис властивий родинам з високими темпами видоутворення. Коли зародок розвивається із синергід чи антипод, це апогамія, з інтегументів чи нуцелусу – це апоспорія.
Особливості репродукції інших систематичних груп (мохів, хвощів, папоротей, голонасінних) будуть висвітлені далі.
ПЛІД
Це кінцевий етап розвитку репродуктивних органів квіткових, орган розмноження покритонасінних, що містить насіння і формується з однієї квітки.
Плоди характерні тільки для квіткових рослин. Зав’язь – нижня частина маточки, що містить насінні зачатки, розростається і перетворюється у плід.
У строго ботанічному сенсі плід – це зріла зав’язь, що містить насіння – зрілі насінні зачатки.
Стінка зав’язі перетворюються в оплодень, а насінні зачатки – у насіння. Оплодень захищає насіння від висихання. Справжній плід розвивається тільки з зав’язі маточки. Плід, що утворюється з чашолистків, пелюсток квітколожа, називають несправжнім. Так, плоди яблуні складаються переважно із розрослого м’ясистого квітколожа, тільки серцевина яблука походить із зав’язі.
Справжні і несправжні плоди ділять на:
1) прості плоди (вишня, фінік), що утворюються з однієї квітки з однією маточкою
2) супліддя, що утворюються внаслідок зрощення плодів багатьох квіток (суцвіть) (ананас).
Зрілі насінини прикріплюються до оплодня в тих місцях, де в зав’язі була плацента, або вільно лежать у порожнині плоду. Максимальна кількість насінин у плоді дорівнює кількості насінних зачатків у зав’язі, але зазвичай менше, адже не всі насінні зачатки досягають зрілості.
Плід з ценокарпного, псевдомонокарпного і монокарпного гінецею формується в єдине утворення, а з апокарпного – як окремі плодики на спільній основі, кожна з яких відповідає простій маточці апокарпного гінецею.
Зовнішня структура плоду – оплодень, чи перикарпій, – стінка плоду, що оточує насіння і утворюється з видозмінених стінок зав’язі, іноді з чашечки і квітколожа. Перикарпій загалом складає основну масу плоду. На перикарпії можуть утворюватися різні вирости, що сприяють поширенню плодів.
У перикарпії виділяють зовнішній, середній і внутрішній шари.
Ø Зовнішню частину складає екзокарпій. Вишня має тонку блискучу шкірочку, плоди цитрусових — жовтогарячий залозистий шар (флаведо).
Ø Середній шар – мезокарпій. У вишні — їстівний мезокарпій, а в цитрусових мезокарпій – білуватий пухкий шар (альбедо).
Ø Внутрішня частина перикарпію — ендокарпій — середоплодень. У вишень – тверда кісточка, утворена склереїдами, у цитрусових – основна маса плоду. Соковиті плоди мають частіше м’ясистий мезокарпій, рідше – ендокарпій.
Ценокарпний плід зазвичай розділений перегородками. Камери, що утворюються при цьому, є гніздами плоду (двогніздий, тригніздий плід тощо). Інколи поздовжні перегородки формуються за рахунок внутрішніх виростів перикарпію (у хрестоцвітих, астрагалів, гострокіл ьників), рідше формуються поперечні перегородки.
Мал. 44. Типи соковитих плодів:
1 — цинародій; 2 — яблуко; 3 — суничина (фрага)
Загальноприйнятої класифікації плодів поки немає. Численні класифікації враховують:
1)зовнішнє розмаїття плодів,
2)консистенцію оплодня (сухі й соковиті),
3)число насінин;
4)розкривні чи нерозкривні плоди під час дозрівання,
5)їх еволюційний розвиток.
За еволюційно-морфологічною чи морфогенетичною класифікацією плоди поділяють на:
1)апокарпні,
2)монокарпні,
3)ценокарпні
4)псевдомонокарпні.
1. Апокарпні плоди формуються з апокарпних квіток. Кожній окремо сидячій маточці у вільному плоді відповідає вільний плодик. Апокарпні плоди характерні для квіток з верхньою зав’яззю. З апокарпія розвиваються соковиті і сухі багатолистянки (жовтецеві: купальниця, калюжниця, жовтець, лимонник), багатого- рішок (горицвіт, перстачі), соковиті — багатокістянка (малина, ожини), суничина (тип соковитого багатогорішка з розрослим квітколожем), цинародій (тип соковитого багатогорішка з розрослим гіпантієм — шипшина).
2. Монокарпії формуються з монокарпного гінецею з верхньою зав’яззю. Основні типи: біб, однолистянка (сокирки). Соковиті боби, що не розкриваються, у софори японської. Однокістянка — однонасінний монокарпій, ендокарпій (кісточка) якого склери- фікований. Мезокарпій може бути соковитим (персик, абрикос, вишня) чи сухим шкірястим (мигдаль).
3. Ценокарпний плідрозвивається з ценокарпних гінецеїв, в основі – складна маточка. Ценокарпії можуть бути багато- чи одногнізді. Також можуть утворюватися із квіток з верхньою і нижньою зав’яззю.
Сухі ценокарпні плоди бувають:
1)розкривні,
2)нерозкривні,
3)такі, що розпадаються подовжньо (схізокарпїї)
4)такі, що розпадаються поперечно (членисті).
Морфологічні типи: ягода, коробочка, стручок, вислоплідник, а також листянка (лимонник), яблуко, гарбузина, цинародій (шипшина), кістянка тощо.
За морфологічною класифікацією плоди поділяють на:
Ягода – соковитий багатонасінний плід (виноград, томати, чорниця, журавлина); перикарпій нерозкривний, у м’якоть перикарпію занурене насіння, рідше – 1 насінина (барбарис). Близькі до ягоди гарбузина і гесперидій.
Гарбузина – багатонасінний плід з твердою шкіркою, м’ясистим середнім (за рахунок розростання плаценти) і соковитим внутрішнім шарами (гарбуз, кавун, диня); у гесперидія (помаранчі) залозистий екзокарпій, губчастий мезокарпій і соковитий ендокарпій.
Яблуко – зовнішня частина оплодня соковита, м’ясиста; внутрішня – перетинчаста чи хрящувата (яблуня, груша, горобина, глід).
1) коробочка – багатонасінний плід, сухий, розкривний (фіалкові, макові, гвоздикові, дзвоникові), утворений різною кількістю плодолистиків. Цей плід має отвори (мак), або зубці (гвоздика), або стулки (льон), або кришечку (блекота). Коробочка, що розкривається подовжньо (наперстянка, звіробій), називається септицидною. Іноді коробочки не розкриваються, насіння висипається через пори (мак, дзвоники);
2) стручок, або стручечок (мал. 45, 5), – двогніздий, здебільшого багатонасінний плід; він розкривається двома стулками, між якими лишається плівчаста перегородка з насінням (плоди хрестоцвітих);
3) листянка (мал. 45, 6) – сухий багатонасінний (рідше одно- чи двонасінний) плід, що розкривається переважно по черевній стороні (купальниця, півонія);
4) біб (мал. 45, 4) – рідше одногніздий, зазвичай багатонасінний плід, що розкривається двома стулками або рідше не розкривається (плоди бобу). Утворений одним плодолистиком, відрізняється від листянки тим, що розкривається одночасно за черевним швом й уздовж спинки (робінія, або акація біла);
5) крилатка – по краях оплодня утворюється тонка плівка у вигляді крила (клен);
7) зернівка — однонасінний плід, що не розкривається, з тонким оплоднем, який тісно прилягає до шкірки (злаки). Зернівка пшениці є не насінням, а плодом;
8) горішок – зі шкірястим чи дерев’янистим оплоднем (гірчаки, гречка);
9) горіх – з дерев’янистим оплоднем, однонасінний (ліщина, волоський горіх).
Кістянка – усередині дерев’яниста тверда кісточка, за якою є соковитий м’ясистий шар, а зовні щільний шар (слива, вишня, черешня, черемха).
Сухі нерозкривні плоди, зокрема сім’янки і горішки, інколи мають придатки у вигляді волосків, шкірястої облямівки або так званого крила.
Супліддя – зрослі між собою плоди чи сукупність плодів одного суцвіття – ананас, шовковиця, маклюра, буряк.
До соковитих їстівних плодів культурних і дикорослих рослин належать фрукти, овочі, ягоди.
Фрукти поділяють на:
1) зерняткові (яблуні, груші, айви),
2) кісточкові (абрикоса, сливи, вишні, персика тощо),
3) цитрусові (апельсина, лимона, мандарина, грейпфрута тощо) культури
4)породи субтропічних і тропічних зон (інжиру, гранатника, манго, ананаса, банана, авокадо),
5) ягідні культури (порічки, агрусу, винограду, журавлини тощо),
6) овочеві (огірка, помідора, патісона, баклажана тощо).
7)До фруктів належать також плоди баштанних культур (дині, кавуна).
Поняття «фрукти» обмежене, бо воно включає лише соковиті, більш-менш солодкі й ароматні плоди дерев, чагарників, а також трав’янистих рослин. Винятком є горіхи. Загальна особливість усіх цих частин рослин полягає в тому, що їх можна споживати сирими, але вони так само придатні і для подальшої переробки (консерви, соки, мармелад, желе тощо).
Фрукти цінні тим, що вони містять дуже важливі для людини речовини. Багато води (42-90 % від загальної маси), чим зумовлена їх освіжальна дія. У воді розчинені органічні кислоти (від 0,2 до 2 %): яблучна і лимонна кислоти, складні ефіри яких визначають смак фруктів. Уміст мінеральних речовин, необхідних людині, становить 0,3-1,1 %. Багато у фруктах і вуглеводів, що представлені насамперед фруктозою і глюкозою (5-25 %, іноді більше).
НАСІННЯ
Органічних речовин у насінні усіх рослин значно більше, ніж води і мінеральних речовин. При спалюванні насіння органічні речовини обвуглюються і згорають. Цим вони відрізняються від мінеральних речовин.
У пшеничних зернах багато крохмалю, значно менше білка і зовсім мало жиру. У насінні квасолі, гороху, бобів багато білків, але мало крохмалю. У насінні олійних рослин багато рослинної олії (соняшник, маслини, льон).
У житті людини роль насіння вагома:
а) харчова. Для одержання плодів і насіння людина вирощує зернові, овочеві, плодові дерева і ягідні чагарники, цукристі та олійні культури тощо;
б) промислова – технічні культури (бавовник, льон, коноплі);
в) медична – лікарські рослини. Наразі офіційна медицина України використовує понад 300 видів лікарських рослин. Вони є сировиною для хіміко-фармацевтичної промисловості (аніс, беладона, валеріана, ромашка лікарська, ехінацея, дурман, м’ята тощо);
г) кормова — джерело кормів для тваринництва (конюшина, люцерна, еспарцет, вика, овес).
Сировиною для фітотерапії та фармації є плоди суниці, малини, калини, жостеру, чорниці, брусниці. Лікувальні вітамінні властивості мають плоди більшості фруктових дерев та ягідників.