Гомеостаз, сукцессия и устойчивость экосистем

Создавая в своих интересах искусственные экосистемы, человек должен следовать объективным закономерностям существования и функционирования природных экологических систем. Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания этой стабильности необходимы сбалансированность потоков вещества и энеpгии, процессов обмена веществ между живыми организмами и окружающей средой.

Гомеостаз(греч. homoios – подобный, одинаковый; stasis – стояние) – способность биологических систем противостоять изменениям условий жизни и сохранять состояние равновесия (Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы) т.е. способность биологического объекта к саморегуляции при изменении условий окружающей среды; для организма сохранение постоянства внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций при изменении внешних условий.

Живые организмы обладают свойством поддерживать некоторые свои характеристики в допустимых пределах, если изменяющиеся внешние условия не являются катастрофическими. Например, наш организм имеет системы поддерживания достаточно постоянного кровяного давления и температуры.

Пороговый эффект –малое изменение или воздействие может оказаться критическим и вызвать негативные последствия (если система находится в предпороговой области).

Примеры: массовая гибель деревьев после длительного воздействия загрязненного воздуха; опустынивания территорий; глобальное вмешательство человека в земной круговорот энергии и веществ посредством сжигания все в больших количествах ископаемого топлива.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях.

Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса.

Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать.

Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

Следующий этап — появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов.

В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

Сукцессия - процесс, при котором одни сообщества видов растений и животных заменяются серией других, и обычно более сложных сообществ (последовательная смена одного биоценоза другим, а вместе с ним смена экосистем, преемственно возникающая на одной и той же территории под влиянием природных фактоpов или человека).

С течением времени экосистемы меняются (зарастание водоема или вырубки).

Различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная представляет собой процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках (иными словами, пустых мест).

Интересным примером первичной сукцессии может служить заселение острова Кракатау, расположенного в Индонезии.

Ранним августовским утром 1883 г. взорвалась вершина вулкана Кракатау. Его взрывное извержение и последовавшая за этим мощная волна цунами высотой до 40 м унесли жизни свыше 36 тыс. человек. Звук взрыва тогда был слышен на расстоянии 4650 км, грохот разорвал барабанные перепонки моряков за 40 км от него, а атмосферные эффекты наблюдались по всему миру. На воздух было поднято 24 км³ скал. Горячий пепел засыпал территорию площадью свыше 800 тыс. км. От острова осталась только гора, покрытая пеплом.

Интенсивные зори, возникшие в результате уменьшения прозрачности атмосферы, наблюдались здесь в течение нескольких лет. Все живое было погребено под потоками горящей лавы. Не осталось никаких признаков жизни. Даже мельчайшие споры и семена растений оказались в плену разбушевавшейся стихии.

Перед учеными открылась перспектива изучения развития жизни при естественном заселении субстрата голых скал, возникшего после извержения.

Впервые поселяющиеся в них организмы именуют пионерами.

Если рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно заметить, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животными.

Попав на слабозадерненную почву, семена начинают прорастать, причем в наиболее благоприятном положении оказываются мелколиственные породы (береза, осина). Хвойные обычно гибнут из-за бурного развития трав, под влиянием разлагающегося опада или от обилия минеральных элементов.

Вначале изменения происходят быстро, затем скорость сукцессии снижается по мере появления растений, развивающихся более медленно. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых.

Светолюбивая береза является серьезным конкурентом ели, к тому же специфические биологические особенности дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно к 8-10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м.

Среди сквозистого полога березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарпичковом ярусе. По мере смыкания крон березы светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать, уступая место теневыносливым.

Классическим примером первичной сукцессии является постепенное обрастание скалы лесом или смена озерной экосистемы лесной.

Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов — температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники.

Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.

Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом.

На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, — мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения — осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.

Вторичная сукцессия - это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на этой территории (последовательное развитие сообществ в ареале, где естественная растительность уничтожена или сильно нарушена, но почва и донные отложения сохранены).

Вторичные сукцессии появляются в станциях, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате климатических (оледенения, пожары) или геологических (эрозия) явлений, а также из-за вторжения человека (распашка полей). Например: сукцессия сибирского темнохвойного леса после лесного пожара

К таким сукцессиям может привести, например, локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением - так называемая катастрофическая сукцессия, либо пожаром - пирогенная сукцессия.

1) поле → однолетние → многолетние → кустарники → молодой → зрелый дубовый лес.

дикие растения дикие растения сосновый лес

Северная Каролина; время 150 лет.

2) вырубки → травы → кустарники и → лиственный лес → зрелый хвойный лес.

молодые деревья (березовая роща)

Средняя полоса; время 100 лет.

3) пруд → болото → луг → лес (сотни лет).

Сукцессия протекает по определенным законам.

Как правило, сукцессия характеризуется прогрессивными процессами: формируется почва, развивается растительный покров, возрастает продуктивность экосистемы. Смена биоценозов сопровождается увеличением их видового разнообразия.

Каждая фаза сукцессии изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. Одновременно меняется биотоп и сопутствующий ему биоценоз. Процесс смены биоценозов идет до тех пор, пока экосистема не достигнет равновесия со средой (климакса).

Конечным результатом сукцессии являются более медленно развивающиеся экосистемы, котоpые получили название климаксовых.

Климаксовая экосистема - стабильный биоценоз, находящийся в равновесии со средой, относительно устойчивые фазы сукцессии, наиболее соответствующие экологическим характеристикам данной местности в определенный период геологического времени. Это зрелые экосистемы.

Примерами таких систем в жарком и сухом климате являются пустыни, в жарком и влажном - тропические леса.

Зрелые экосистемы обладают следующими признаками: Размер растений – большой; Видовое разнообразие – высокое; Трофическая структура - сочетание продуцентов, консументов и редуцентов; Эффективность использования энергии – высокое.

Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы конечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые образования называют параклимаксами(гр. пара - возле, при).

Важным фактором стабилизации экосистемы является генетическое разнообразие особей популяций. Изменение условий внешней среды может вызвать гибель большинства особей популяции, адаптированных к прежним условиям существования.

Поэтому чем более генетически разнородной является та или иная популяция экосистемы, тем больший шанс у нее иметь организмы с аллелями, ответственными за появление признаков и свойств, позволяющих выжить и размножаться в новых условиях и восстановить прежнюю численность популяции. Время, необходимое для восстановления популяции, будет зависеть от скорости размножения особей, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении.

Стабильность экосистемы зависит также от степени колебаний условий внешней среды. В тропиках и субтропиках стабильны и оптимальны для многих видов температурные условия, влажность, освещенность.

Поэтому тропические экосистемы с высоким биологическим разнообразием входящих в них организмов отличаются высокой устойчивостью. И, напротив, тундровые экосистемы менее устойчивы. Им свойственны резкие колебания численности популяций разных видов.

Сукцессионная смена биогеоценозов происходит в строгой последовательности, нарушение которой хозяйственным вмешательством, не всегда ведет к желаемому результату.

Так, вырастить хвойный лес, который дает сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, минуя фазу лиственного леса, для лесохозяйственников представляет немалые трудности. Эксплуатируя природные ресурсы, человек должен знать и учитывать закономерности развития естественных экосистем.

Мы никогда не делаем что-то одно. Любое вмешательство в природу имеет различные последствия, часто непредсказуемые.

Например: борьба с малярией на о. Северное Борнео (сейчас Бруней)

1950-е гг. – эпидемия малярии

1955 г. – распыление диэлдрина (пестициды) для борьбы с комарами

эпидемия прекратилась, комары исчезли

но: погибли другие насекомые, в т.ч. мухи и тараканы

погибли маленькие ящерицы, которые жили в домах и питались тараканами

погибли кошки, наевшиеся дохлых ящериц

быстро размножились крысы

угроза чумы

для исправления ситуации на остров на парашютах сбросили здоровых кошек.

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

1.Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве.

По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

2. Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются.

Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

3. Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга.

Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво.

Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

Устойчивость экосистемы (стабильность) - способность экосистемы и ее отдельных частей противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности.

Например, в экосистеме количество осадков понижается на 50 % по сравнению со среднегодовыми значениями, но продукция растений уменьшается при этом только на 25 %, а численность популяции растительноядных организмов - всего на 10 %.

Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.

Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые — богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.

Говоря об устойчивости экосистем, или их стабильности, мы должны отметить, что существуют два типа стабильности:

1. резистентная устойчивость (сопротивляться нарушениям, поддерживать свою структуру и функцию, способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой)

2. упругая устойчивость (способность быстро восстанавливаться, восстанавливаться после того, как структура и функция были нарушены).

Для экосистем эти два типа устойчивости не могут одновременно полноценно развиваться. Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерна толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или не восстанавливается вовсе.

Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (отличная упругая устойчивость).

Устойчивость экосистем обусловлена эффективностью действия внутренних механизмов экосистемы. Выполнение функций жизнеобеспечения экосистеме не одним, а несколькими видами или компонентами повышает стабильность экосистемы.

Функционирование Возмущение

экосистемы

Диапазон нормального

функционирования

Мера Область

устойчивости устойчивости

Мера упругости

Время

Рис. Резистентная и упругая устойчивость экосистем.

Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними.

Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли.

Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.

В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.

Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает.

В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками — песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.

Вспышки размножения вредителей длятся обычно недолго. Их численность быстро сокращается недостатком питания, расплодившимися хищниками и паразитическими насекомыми (в многочисленной популяции им легче переходить на других особей), а также вирусными, бактериальными и грибковыми заболеваниями, особенно действующими на ослабленные недостатком корма организмы вредителей.

Применение ядов часто имеет негативные побочные эффекты. Заодно с вредителем яд уничтожает насекомых-опылителей, хищных и паразитических животных. Другие насекомые, устойчивые к ядам (растительноядные клещи, комары и т.д.), численность которых до внесения ядов подавлялась хищниками и паразитами, усиленно размножаются и наносят ущерб сельскохозяйственным культурам. Регуляция численности вредителей — важная экологическая задача.

Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов.

В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных — кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.

К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.

В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.

Вселенные виды — одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.

Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.

Поиск по сайту: