Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Природа биопотенциалов и способы их описания



Все процессы жизнедеятельности организмов сопровождаются появлением в клетках и тканях электродвижущих сил. Электрические явления играют большую роль в важнейших физиологических процессах: возбуждение клеток и проведение возбуждения по клеткам.

В возникновении биопотенциалов решающую роль играет разность потенциалов, обусловленная несимметричным распределением ионов. К таким разностям потенциалов относятся диффузионные, мембранные и фазовые.

1. Диффузионные потенциалы возникают на границе раз-

дела двух жидких сред в результате различной подвижности ионов. Рассмотрим пример: имеется раствор серной кислоты, разделенный пористой перегородкой. Пусть концентрация в левой части больше, чем в правой. Ионы и будут диффундировать из левой части в правую часть сосуда с разной скоростью по градиенту концентрации. Скорость диффузии определяется подвижностью ионов. Подвижность ионов больше подвижности ионов : Следовательно, ионы будут намного опережать ионы . По обе стороны перегородки установятся потенциалы: слева “-“ справа “+”. Возникает диффузионная разность потенциалов. Эта разность потенциалов будет замедлять “быстрые“ ионы и ускорять “медленные“, т.е. возникающее электрическое поле направлено против сил диффузии. Диффузионная разность потенциалов максимален в тот момент, когда скорости диффузии становятся равными:

.

Здесь - ;подвижность катионов; - подвижность анионов; - универсальная газовая постоянная; - абсолютная температура; -валентность ионов; - число Фарадея; - активная концентрация в области откуда идет диффузия; - активная концентрация в области куда идет диффузия.

2. Мембранный потенциал.В рассматриваемом примере пористую перегородку заменим полупроницаемой мембраной, пропускающую только катионы – положительно заряженные ионы (это может быть мембрана с большой концентрацией фиксированных отрицательных ионов).

В этом случае подвижность ионов при переходе через мембрану не является определяющим фактором – в правую часть переходят только положительно заряженные ионы водорода. Через некоторое время диффузия ионов прекратится, т.к. они испытывают притяжение со стороны оставшихся в левой части ионов . Поэтому установится равновесие , в результате чего возникает двойной электрический слой: слева заряды “-“, справа заряды “+”, между сторонами мембраны возникнет разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом, величина которого есть

уравнение Нернста.

3. Фазовый потенциалвозникает на границе раздела двух несмешивающихся фаз (например, раствор электролита в воде и какое-нибудь масло) в результате различной растворимости анионов и катионов в неводной фазе. Если, например, катионы растворимы в неводной фазе, то они активнее перейдут в нее и зарядят ее положительно относительно водной фазы. Наблюдается фазовый потенциал при механическом повреждении мембраны.

Равенство Доннана.

При выводе уравнений, описывающих распределение ионов между клеткой и окружающей средой, выполняется условие электронейтральности, равенство суммарной концентрации анионов ( в основном и ионов макромолекул ) катионов

как внутри клетки

,

 

так и снаружи клетки

.

Здесь - число отрицательных зарядов на каждой белковой молекуле.

В межклеточной жидкости содержание катионов значительно выше, чем ионов макромолекул . Поэтому

- равенство Доннана

 

Потенциал покоя

 

Экспериментально установлено, что цитоплазма в состоянии покоя имеет отрицательный потенциал, а окружающая среда- положительный.

Действительно, в первом приближении

В клетке в 20-40 раз.

Снаружи в 10 раз.

Это неравномерное распределение концентраций обусловлено насосом, при котором при переносе переносится . Кроме того, в клетке имеются анионы макромолекул (белков, аминокислот, и др.).

Ионы внутри клетки не связаны с другими ионами и могут диффундировать туда, где их мало, т.е. в окружающую среду. Т.е. в состоянии покоя клетка проницаема только для ионов . Анионы не могут проникать через мембрану и остаются на внутренней поверхности мембраны. Т.о. мембрана снаружи зарядится положительно, а внутри – отрицательно.

Между внутренней и внешней поверхностями мембраны возникает разность потенциалов мембранной природы. Эта разность потенциалов между клеткой и окружающей средой, измеренная в состоянии физиологического покоя, называется потенциалом покоя.

Если принять, в первом приближении, что потенциал покоя определяется только диффузией ионов , то величина потенциала покоя определяется как

уравнение Нернста.

- активная концентрация ионов внутри клетки,

- активная концентрация ионов снаружи.

Если = , то клетка мертва.

Но , поэтому . Например, для аксона гигантского кальмара

, а это подтверждает, что в основе возникновения потенциала действия лежит перенос ионов.

В реальности в состоянии покоя мембрана проницаема не только для ионов , но и для ионов и . Например, для аксона гигантского кальмара экспериментально установлено, что . Основной вклад в потенциал покоя вносят ионы и . Ионов переносится очень мало. Поэтому на внешней поверхности

сосредоточивается положительный заряд , а на внутренней – отрицательный. Потенциал покоя определяется тремя диффузионными потоками и вычисляется (с учетом равенства Доннана) по формуле

 

 

.

Кроме простой диффузии ионов и может идти обменная диффузия, но, как мы отмечали, потоки их равны и обменная диффузия не влияет на мембранный потенциал.

 

Потенциал действия.

 

Все клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) под действием различных раздражителей достаточной силы способны переходить в возбужденное состояние. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния мембраны.

Опыт показывает, что возбужденный участок становится

электроотрицательным по отношению к

невозбужденному участку. Следовательно, на возбужденном участке происходит перераспределение ионов. При возбуждении это перераспределение кратковременно и концентрации восстанавливаются после снятия возбуждения, а разность потенциалов становится равной исходной, т.е. потенциалу покоя. Для аксона кальмара обнаружена такая зависимость изменения потенциала при возбуждении от времени

- потенциал покоя; мембранный потенциал при возбуждении;

- общее изменение разности потенциалов.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.