Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Роль азота в питании растений. Превращение азота в растении



 

Как химический элемент азот был открыт Резерфордом в 1722 г., но название ему дал А. Лавузье в 1777 г. Название происходит от греческого α – отрицательная частица – и zoo – жизнь – «не поддерживающий жизни», так как азот не поддерживает дыхания и горения. Позже было установлено, что азот – один из основных элементов, необходимых растениям. Он входит в состав аминокислот, всех простых и сложных белков, нуклеиновых кислот, играющих исключительно важную роль в обмене веществ в растениях, и передаче наследственных свойств. Азот содержится в хлорофилле, фосфатидах, алкалоидах, ферментах и во многих других органических веществах растительных клеток. Без азота рост и развитие растений невозможны.

Основными источниками азота для растений являются органические и минеральные удобрения, биологический азот, накапливаемый клубеньковыми бактериями и свободноживущими микроорганизмами, а также азот, поступающий с атмосферными осадками и семенами. Главные химические соединения, из которых растения усваивают азот – соли азотной кислоты (нитраты) и соли аммония. В естественных условиях растения потребляют нитрат-ион и катион аммония, находящиеся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенном коллоидами состоянии. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, в конечном итоге включаясь в состав органических азотистых соединений – аминокислот, амидов и, наконец, белков.

Нитраты и нитриты (азотнокислые и азотистокислые соли и эфиры) не способны вступать в реакцию с кетогруппами органических карбоновых кислот, поэтому для образования аминокислот они восстанавливаются в тканях растений до аммиака. Если растения содержат достаточное количество углеводов, то нитраты восстанавливаются до аммиака еще в корнях. Процесс ферментативного восстановления нитратов, происходящий в растениях благодаря окислению углеводов, идет через ряд промежуточных соединений и катализируется несколькими ферментами:

HNО3 → HNО2 → (HNO)2 → NН2ОН → NН3.

нитрат нитрит гипонитрит гидроксиламин аммиак

На первой стадии процесса нитраты под действием фермента нитратредуктазы восстанавливаются до нитритов:

 

HNО3 +H2 → HNО2 + H2О.

 

Далее при участии фермента нитритредуктазы нитрит восстанавливается до гипонитрита:

 

2HNО2 +2H2 → (HNO)2 + 2H2О.

 

Затем под действием фермента гипонитритредуктазы присоединяются еще два атома водорода и образуется гидроксиламин:

 

(HNO)2 + 2H2 → 2NH2OH.

 

Последующее восстановление гидроксиламина при участии фермента гидроксиламинредуктазы приводит к образованию аммиака:

 

NH2OH +H2 → NH3 +H2O.

 

Ферменты, под влиянием которых нитраты восстанавливаются до аммиака, представляют собой металлофлавопротеиды. Для фермента, участвующего в восстановлении нитратов до нитритов, необходим молибден; для превращения нитрита в гипонитрит и гипонитрита в гидроксиламин – медь, железо и магний, а для перехода последнего в аммиак – марганец и магний. Из всех названных элементов особую роль в усилении процессов восстановления нитратов играет молибден.

Нитраты в растениях восстанавливаются по мере использования аммиака на синтез органических азотистых соединений. Нитратный азот способен накапливаться в растениях, не причиняя им вреда, в значительных количествах. Однако содержание нитратов в кормах, овощах и других продуктах растительного происхождения выше определенного уровня вредно для животных и человека.

В свободном виде аммиак содержится в высших растениях в незначительных количествах, чрезмерное его накопление, особенно при дефиците углеводов, ведет к отравлению растений.

Если же углеводов достаточно, аммиачный азот, поступивший в растения из почвы или образовавшийся при восстановлении нитратов, присоединяется к органическим кетокислотам – продуктам неполного окисления углеводов (щавелевоуксусной и кетоглутаровой или фумаровой), образуя первичные аминокислоты – аспарагиновую и глутаминовую:

 

+NH3

СООН ∙ СО ∙ СН2 ∙ СООН → СООН ∙ CH2 ∙ CHNH2 ∙ СООН

щавелевоуксусная кислота -Н2О acпapaгиновая кислота

+NH3

СООН ∙ СО ∙ СН2 ∙ СН2 ∙ СООН → СООН ∙ СН2 ∙ CH2 ∙ CHNH2 ∙ СООН

кетоглутаровая кислота -Н2О глутаминовая кислота

 

Этот процесс называется прямым аминированием и является основным способом образования аминокислот. Он указывает на тесную связь углеводного и белкового обменов. Все другие аминокислоты, входящие в состав белка (более 20), синтезируются переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот и их амидов – аспарагина и глутамина, а также в результате других специфических реакций. В процессе переаминирования под воздействием соответствующих ферментов происходит перенос аминогрупп указанных и других аминокислот на другие кетокислоты.

Например, пировиноградная кислота, присоединяя аминную группу от аспарагиновой или глутаминовой кислоты, дает аланин. Глутаминовая и щавелевоуксусная кислоты в реакции переаминирования образуют аспарагиновую и α-кетоглутаровую кислоты.

 

1. СООН ∙ СН2 ∙ CHNH2 ∙ СООН + СН3 ∙ СО ∙ СООН

аспарагиновая кислота пировиноградная кислота

 

→ СН3 ∙ CHNH2 ∙ СООН + СООН ∙ СН2 ∙ СО ∙ СООН

аланин щавелевоуксусная кислота

 

 

аминотрансфераза

2. СООН ∙ СН2 ∙ СН2 ∙ CHNH2∙ СООН+ СООН ∙ СН2 ∙ СО2 ∙ СООН

глутаминовая кислота щавелевоуксусная кислота

 

СООН ∙ СО ∙ СН2 ∙ СН2 ∙ СООН + СООН ∙ СН2 ∙CHNH2 ∙ СООН

α-кетоглутаровая кислота аспарагиновая кислота

 

Переаминирование имеет большое значение для синтеза белков, а также для дезаминирования аминокислот. Дезаминирование – отщепление аминогруппы от аминокислоты, в результате чего образуется аммиак и кетокис-лота. Последняя перерабатывается растением в углеводы, жиры и другие вещества, а аммиак вновь используется для синтеза аминокислот.

Большое значение в азотном обмене принадлежит амидам – аспарагину и глутамину, которые образуются присоединением к аспарагиновой и глутаминовой кислотам еще по одной молекуле аммиака:

 

СООН ∙ СН2 ∙ CHNH2 ∙ СООН + NН3 =

аспарагиновая кислота

= CОNH2 ∙ СН2 ∙CHNH2 ∙ СООН + Н2О

амид аспарагиновой кислоты (аспарагин)

Как показали исследования Д. Н. Прянишникова, благодаря образованию амидов обеззараживается аммиак, накопившийся в растениях при обильном аммиачном питании и недостатке в растениях углеводов. При недостатке углеводов и, следовательно, органических кислот (особенно при прорастании семян, имеющих малый запас углеводов, например сахарной свеклы) аммиачный азот не успевает использоваться на синтез аминокислот и накапливается в тканях, вызывая их «аммиачное отравление». Растения, репродуктивные органы которых содержат большое количество углеводов (например, картофель), быстро усваивают аммиачный азот и хорошо отзываются на внесение аммиачных удобрений.

Синтез белков, состоящих из аминокислот, соединенных между собой пептидными связями, происходит с участием нуклеиновых кислот, являющихся матрицей, на которой фиксируются и соединяются аминокислоты в определенной последовательности с образованием разнообразных белковых молекул. Одновременно с синтезом в растениях происходит распад белков на аминокислоты (отщепление аммиака под действием протеолитических ферментов). В молодых растущих органах и растениях белков синтезируется больше, чем распадается; по мере старения, наоборот, расщепление идет быстрее, чем синтез. Таким образом, синтез органических веществ начинается с аммиака, а распад завершается его образованием. Как сказал Д. Н. Прянишников, «аммиак есть альфа и омега в обмене азотистых веществ в растениях».

Растения поглощают азот и синтезируют белки и другие органические азотистые вещества в течение всей вегетации, но интенсивность этих процессов в разные фазы роста и развития неодинакова.

При прорастании семян расщепляются запасные белки эндосперма или семядолей и продукты гидролиза используются для построения белков других органов растения. По мере формирования фотосинтезирующего листового аппарата и корневой системы питание растений и синтез белка происходят за счет минерального азота, поглощаемого из почвы. Наиболее интенсивно азот поглощается растениями при максимальном росте вегетативных органов – стеблей и листьев. Из стареющих частей растений, где преобладает распад белка, продукты гидролиза передвигаются в молодые растущие органы. При образовании репродуктивных органов белковые вещества вегетативных частей растения распадаются и продукты распада поступают в репродуктивные органы, где из них вновь синтезируются белки. Постепенно поглощение азота из почвы уменьшается, пока не прекращается вовсе.

Содержание азота сильно варьирует в разных растениях и органах одного и того же растения. Семена содержат больше азота, чем листья и стебли в конце вегетации. До 90 % азота входит в состав белков. Бобовые растения во всех органах содержат больше азота, чем злаковые.

При недостатке азота рост и развитие растений резко ухудшаются. Прежде и сильнее других органов страдают листья: они растут мелкие, светло-зеленого цвета, преждевременно желтеют, стебли становятся тонкими и слабо ветвятся. Ухудшается формирование репродуктивных органов и налив зерна. При нормальном азотном питании растения образуют мощные листья и стебли с интенсивной зеленой окраской, хорошо растут и кустятся, нормально формируют репродуктивные органы. В условиях избыточного азотного питания, особенно во второй половине вегетации, задерживается созревание растений, они формируют большую вегетативную массу, но мало зерна, клубней и корнеплодов. Увеличение содержания в них азотистых веществ отрицательно сказывается на хозяйственной ценности урожая. Например, при избыточном азотном питании в конце вегетации в корнях сахарной свеклы накапливается много небелковых азотных соединений, из-за чего снижается содержание сахара. Как отмечалось, при избыточном азотном питании в растениях накапливаются опасные для людей и животных количества нитратов.

Качество растениеводческой продукции зависит и от вида азотных соединений, усваиваемых растениями. При аммиачном (NH4+) питании повышается восстановительная способность растительной клетки, больше образуется восстановленных органических соединений, при нитратном (NO3-) питании, наоборот, преобладает окислительная способность клеточного сока, больше образуется органических кислот. Д. Н. Прянишников и его ученики доказали, что аммиачный и нитратный азот при определенном сочетании внешних и внутренних условий могут быть равноценными источниками питания растений.

Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота зависит от реакции среды, концентрации в почве сопутствующих катионов, анионов и зольных элементов (фосфора, серы, калия, микроэлементов), концентрации в почвенном растворе кальция, магния, аммонийных и нитратных солей, обеспеченности растений углеводами и биологических особенностей культуры. При нейтральной реакции аммиачные соли усваиваются растениями лучше, а при кислой – хуже, чем нитратные. При аммиачном питании положительно влияет на урожай повышенная концентрация в питательном субстрате кальция, магния и калия, а при нитратном питании важное значение имеет достаточное обеспечение растений фосфором и молибденом.

Отрицательное влияние избыточной концентрации аммиачного азота в растворе наиболее вероятно при внесении азотных удобрений в рядки при посеве. Поэтому для внесения одновременно с севом лучше использовать нитратные, а не аммиачные формы удобрений и вносить их небольшими дозами.

 

Содержание и форма соединений азота в почве и их превращение

 

Основная часть азота (94 – 95 %) находится в почве в виде сложных органических соединений. В пахотном слое (25 см) почв разных типов количество его колеблется в широких пределах – от 0,05 до 0,5 % и зависит от содержания в них органических веществ: больше азота в мощных черноземах, меньше – в бедных гумусом дерново-подзолистых почвах.

В пределах одной почвенной зоны количество азота в почвах также сильно различается в зависимости от их гранулометрического состава. В дерново-подзолистых песчаных почвах содержится в среднем 0,07–0,1 % азота, супесчаных – 0,08 – 0,13, суглинистых – 0,1– 0,16, глинистых – 0,1– 0,23, в торфяных – 2,5 – 5 %. Общие запасы азота в пахотном слое 1 га могут колебаться от 1,5 т (супесчаная дерново-подзолистая) до 4 т (суглинистая почва) и зависят от степени обеспеченности почв гумусом (табл. 5.1). Запасы азота в пахотном слое торфяных почв могут достигать 16 – 20 т/га.

 

5.1. Градация почв Беларуси по содержанию и запасам гумуса

 

Группы почв по содержанию гумуса Содержание гумуса, % Запасы гумуса в перегнойном горизонте, т/га
1. Очень низкое < 1,0 < 30
2. Низкое 1,01 – 1,50 31 – 50
3. Недостаточное 1,51 – 2,00 51 – 70
4. Среднее 2,01 – 3,00 71 – 90
5. Повышенное 2,51 – 3,00 91 – 110
6. Высокое > 3,00 > 110

 

Среди органических соединений азота его легкогидролизуемая фракция (амиды, часть аминов, часть необменного аммония) является в агрономическом отношении наиболее ценной, так как она является ближайшим резервом в питании растений. Запасы легкогидролизуемых соединений азота в пахотных почвах с повышением окультуренности повышаются. При окультуривании легких почв интенсивность аккумуляции фракции легкогидролизуемого азота опережает интенсивность накопления общего азота.

В суглинистых почвах содержание трудногидролизуемого азота (часть аминов, амиды, необменный аммоний, часть гуминов) значительно преобладает над содержанием легкогидролизуемого, а в песчаных почвах, наоборот.

Негидролизуемый азот (большая часть аминов, гумины, меланины, битумы, остаток необменного аммония) – фракция представленная более стойкими к гидролизу и микробиологическому разложению органическими азотсодержащими соединениями – составляет большую часть валовых запасов азота дерново-подзолистых почв (80 – 82 % в слое 0 – 40 см в суглинистых и супесчаных почвах и 70 – 75 % в песчаных). Закономерности распределения в почвенном профиле негидролизуемых соединений азота в целом совпадают с распределением общего азота.

Имеются определенные различия азотного фонда в дерново-подзолис-тых избыточно увлажняемых почвах, которых в Беларуси насчитывается более 1,8 млн. га. С увеличением гидроморфности почв содержание азота в них возрастает. Запасы общего азота в метровом слое временно избыточно увлажняемых почв возрастают по сравнению с автоморфными: в суглинистых – на 27, супесчаных – на 14, песчаных – на 11 %; в глееватых соответственно – на 111, 53 и 29 %. При этом с возрастанием степени гидроморфности почв доля минерального азота снижается, а легкогидролизуемого и трудногидролизуемого возрастает. Избыточно увлажняемые почвы в отличие от автоморфных содержат больше влаги и имеют более короткий благоприятный период для процессов нитрификации.

Однако снабжение сельскохозяйственных растений азотом зависит не от общего его количества в почве, а от содержания усваиваемых растениями минеральных соединений. Но только около 1 % азота почвы находится в легкоусвояемых минеральных формах (нитратной и обменного аммония).

Наряду с обменным аммонием в почве присутствует фиксированный аммоний, который не извлекается из почвы 1 М раствором КС1. В пахотном горизонте дерново-подзолистых почв его содержится от 20 до 60 мг в 1 кг почвы (в пересчете на N), т.е. на фиксированный аммоний приходится 2–5 % общего азота почвы. В почвах связного гранулометрического состава в нижних горизонтах почвенного профиля содержание фиксированного аммония составляет уже 12–20 % общего. Фиксация ионов NH4+ обуславливается вхождением их в межпакетные промежутки кристаллической решетки почвенных глинистых минералов (вермикулита и др.) с последующим проникновением в гексагональные пустоты в сетке кислородных атомов тетраэдрических слоев. Часть фиксированного аммония может быть доступна растениям: та его фракция, которая не является структурным элементом решетки.

Таким образом, так как только 1 % азота содержится в легкоусвояемых формах, а остальная часть минерального азота (3–5 % общего) находится в фиксированной (недоступной) форме, то нормальное снабжение растений азотом зависит от скорости минерализации азотистых органических веществ. В общем виде разложение последних происходит так: белки, гуминовые вещества → аминокислоты, амиды → аммиак → нитриты → нитраты → молекулярный азот.

Процесс разложения органических азотсодержащих веществ почвы до аммиака называется аммонификацией. Он осуществляется многочисленными аэробными и анаэробными почвенными микроорганизмами, бактериями, ак-тиномицетами и плесневыми грибами. Они выделяют протеолитические ферменты, под воздействием которых белковые вещества распадаются до аминокислот. Последние легко усваиваются микроорганизмами и под действием ферментов микробных клеток (дезаминаз и дезамидаз) подвергаются дезаминированию и дезамидированию: от амино- и амидосоединений отщепляется аммиак и образуются различные органические кислоты, которые в свою очередь разлагаются до простейших соединений – СО2, Н2О, Н2, СН4. Выделившийся аммиак (NH3) образует соли с соответствующими органическими и минеральными кислотами (угольной, азотной, муравьиной, уксусной и др.), которые также получаются при минерализации органического вещества почвы:

2NH3 + Н2СО3 = (NH4)23,

 

NH3 + HNO3 = NH4NO3.

 

Аммоний поглощается почвенными коллоидами:

 

ППК) + (NH4)2CO3 = ППК) + CaCO3 .

Са

Аммонификация происходит во всех почвах, при разной реакции среды, в присутствии воздуха и без него, но в анаэробных условиях при сильных кислой и щелочной реакциях резко замедляется. На скорость аммонификации влияют также температура и влажность почвы, другие факторы. В анаэробных (безкислородных) условиях азотистые органические вещества разлагаются до аммиака. В аэробных условиях соли аммония окисляются до нитратов.

Процесс нитрификации выполняется группой специфических аэробных бактерий, для которых окисление аммиака является источником энергии. С. В. Виноградским установлено, что в окислении аммиачных солей до азотистой кислоты (первая фаза) принимают участие бактерии рода Nitrosomonos, Nitrosocystis и Nitrosospira, а до азотной кислоты (вторая фаза) – бактерии рода Nitrobacter. Нитрификацию можно описать следующими уравнениями:

 

2NH3 + О2 = 2HNО2 + 2H2O (первая фаза)

 

2HNO2 + О2 = 2HNO3 (вторая фаза).

 

Нитратная форма азота при соответствующих условиях может хорошо поглощаться растениями. Образовавшаяся в почве в результате нитрификации азотная кислота нейтрализуется бикарбонатом кальция или магния или поглощенными основаниями почвы:

 

2HNО3 + Са(НСО3)2 = Ca(NO3)2 + 2Н2СО3

 

2HNО3 + ППК) = ППК) + Ca(NО3)2.

Са

Нитрификация протекает интенсивно при хорошем доступе воздуха, 60–70% -ной влажности почвы, температуре 25–32 оС и рН КС1 6,2–8,2. Ранней весной из-за низких температур и переувлажнения почвы эти процессы протекают медленно. По мере прогревания почвы количество нитратов увеличивается, летом оно бывает максимальным, а осенью снова убывает. Известкование кислых почв, систематическое внесение органических и минеральных удобрений способствуют активизации деятельности микроорганизмов и тем самым большей минерализации органического вещества с образованием усвояемых соединений азота.

Однако образующиеся в процессе нитрификации нитраты, будучи подвижными соединениями, могут вымываться из почвы, а также подвергаться денитрификации – образованию газообразных форм азота (NO, N2O и N2), в результате чего также теряется азот почвы. В денитрификации участвует обширная группа бактерий-денитрификаторов (Bact. denitrificas, Bact. stutzer, Bact. fluorescens и др.). Этот процесс идет особенно интенсивно, если почва имеет щелочную реакцию, содержит мало воздуха, но большое количество органического вещества с большим содержанием клетчатки. В восстановлении нитратов до нитритов участвует фермент нитратредуктаза, а в дальнейшем восстановлении нитритов – нитритредуктаза. Восстановление нитратов денитрифицирующими бактериями идет через ряд промежуточных этапов.

 

HNО3 → HNО2 → (HNO)2 → N2О → N2.

нитрат нитрит гипонитрит закись азота молекулярный азот

 

Основными газообразными продуктами биологической денитрификации являются молекулярный азот и закись азота, улетучивающиеся из почвы. Кроме того, потери азота происходят из-за косвенной денитрификации или хемоденитрификации, т.е. из-за химического восстановления нитратов, образующихся в ходе нитрификации. В хемоденитрификации участие микроорганизмов ограничено разложением органического азотистого вещества до аминокислот, аммиака и азотистой кислоты. Вступая между собой в реакцию, эти соединения восстанавливают свой азот до молекулярного. Последний образуется также при химическом взаимодействии таких промежуточных продуктов окисления в процессе нитрификации, как гидроксиламин и азотистая кислота:

 

3NH2OH + HNО2 → 5H2О + 2N2.

 

Восстановление нитратов до NO, N2O и N2 возможно и при реакции их с почвенным органическим веществом, сохраняющим фенольные и хинонные группы, и при взаимодействии с ионами некоторых тяжелых металлов (Мn2+, Fe2+). Кроме того, азотистая кислота, будучи очень нестойкой, в кислых почвах (рН КС1 < 5) легко разлагается с образованием азотной кислоты и окиси азота (NO), а последняя улетучивается из почвы:

 

3HNO2 → 2NO + HNО3 + Н2О.

 

Всего в результате денитрификации теряется от 15 до 30% азота, вносимого с удобрениями.

Как показали последние исследования, азот в газообразной форме теряется также при аммонификации и нитрификации.

Одновременно с минерализацией органического вещества, нитрификацией и денитрификацией в почве происходят обратные процессы – из минеральных вновь образуются органические соединения азота, неусваиваемые растениями. Микроорганизмы углеводы и азот переводят в белок плазмы своих тел. Схема трансформации азота в почве приведена на рис. 5.1. При отмирании и разложении микроорганизмов белковый азот частично снова переходит в минеральную форму (NH3), а часть его в процессе гумификации микробного белка включается в состав образующихся в почве гумусовых веществ. Процессы мобилизации и иммобилизации азота протекают в почве одновременно. Их интенсивность и соотношение между ними в значительной степени определяют азотный режим почвы и условия азотного питания растений.

Рис. 5.1. Схема трансформации азота минеральных удобрений в почве.

 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.