ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ

Самым известным и распространенным репродуктивным эффектом, вызываемым вольбахией у членистоногих, является цитоплазматическая несовместимость, при которой нарушение вскоре после оплодотворения нормального поведения хромосом спермы и последующая полная или частичная элиминация мужского хромосомного набора обусловливают нарушения репродукции при скрещиваниях особей, несущих различающиеся цитоплазматические элементы. Если отцовские хромосомы элиминируются полностью, зародыш становится гаплоидным. У диплоидных видов гаплоидные зародыши погибают на различных стадиях эмбрионального развития, что приводит к резкому уменьшению численности потомства. У гаплодиплоидных видов гаплоидные зародыши развиваются в гаплоидных самцов, при этом вторичное соотношение полов потомства от несовместимых скрещиваний смещается в сторону мужского пола. Неполная элиминация отцовских хромосом приводит к анеуплоидии и, как правило, к эмбриональной смертности как у диплоидных, так и у гаплодиплоидных видов.

Цитоплазматическая несовместимость обнаружена в трех крупных таксономических группах членистоногих. Среди насекомых (Insecta) эта модификация известна в отрядах Diptera, Lepidoptera, Coleoptera, Homoptera, Hemiptera, Orthtoptera; среди ракообразных в отряде Isopoda [91]; среди паукообразных в отряде Acari [11].

Цитоплазматическая несовместимость была впервые описана в 1951 г. Лавеном (цит. по [55]) у комаров Culex pipiens. Лавен, изучая межпопуляционные скрещивания комаров из южной и северной Германии, показал, что при скрещивании самок Og (Ogglehausen - Огглехаузен) с самцами На (Hamburg - Гамбург) (?Og x ?На) личинки выходят лишь из 0.17% отложенных самками оплодотворенных яиц, и развившиеся из таких личинок взрослые особи являются самками (вследствие редкого партеногенеза), тогда как при реципрокных скрещиваниях этих же линий (?На x ?Og) вылупляется до 87% личинок, а соотношение полов потомства оказывается близким к 1 : 1. Во внутрилинейных скрещиваниях из оплодотворенных яиц вылупляется до 90% личинок, а соотношение полов потомства, как и в предыдущем случае, также оказывается близким к 1 : 1.

Для выяснения генетической природы односторонней несовместимости Лавеном на протяжении 50 с лишним поколений были проведены возвратные скрещивания. Самки, полученные от скрещивания самок На с самцами Og, повторно скрещивались с самцами Og. Гибриды всех поколений (Ну) вели себя как особи материнской линии: давали нормальное потомство с самцами На (?Ну х ?На) и проявляли несовместимость с самками Og (?Og x ?Ну). Полученный результат однозначно доказал, что поведение линии в скрещивании определяется не хромосомными генами, а цитоплазмой, которую потомство наследует от матери. Соответственно, явление односторонней несовместимости было названо "цитоплазматической несовместимостью" [55].

Цитоплазматическая детерминация признака несовместимости впоследствии была подтверждена в опытах Френча [19], который также впервые определил, что несовместимость может быть частичной и скорее всего обусловлена взаимодействием цитоплазматических факторов несовместимости с ядерным генотипом. Барр [6] описал несовместимые скрещивания особей из одной популяции, а немного позднее несовместимость была отмечена в скрещиваниях особей из популяций, расположенных на сравнительно небольшом (до 100 км) расстоянии друг от друга [65]. Работа [6] показала, что тип скрещиваемости - это сохраняющаяся в течение длительного времени устойчивая характеристика линии, а не популяции.

Йен и Бар впервые связали несовместимость с бактериальной инфекцией [120]. Бактерии Wolbachia были обнаружены в цитоплазме клеток ранних эмбрионов Culex pipiens. Для выявления их роли в несовместимости Бар с сотрудниками [81, 121] провели элиминацию бактерий тетрациклином. Исчезновение бактерий из клеток насекомых, подтвержденное методом электронной микроскопии, сопровождалось изменением типа скрещиваемости: самцы обработанной линии становились совместимы с самками любого происхождения, а апосимбиотические (безбактериальные) самки давали потомство только при скрещивании с такими же самцами. Неинфицированные самки после скрещивания с зараженными самцами оставались стерильными. Было показано, что элиминация бактерий с последующим восстановлением совместимости возможна не только под влиянием антибиотиков, но и под действием высокой (около 37°С) температуры.

Описанная выше цитоплазматическая несовместимость у комаров С. pipiens - классический пример односторонней цитоплазматической несовместимости, наблюдаемой при спаривании зараженных бактерией самцов с неинфицированными самками. В простейшем случае на фенотипическом уровне такая несовместимость, как уже было сказано, приводит к стерильности прямых скрещиваний. Если же самка и самец инфицированы различными штаммами вольбахии, стерильными оказываются как прямые, так и обратные скрещивания. В этом случае говорят о двусторонней несовместимости, которая обнаружена у D. simulans, Tribolium confusum, Aedes albopictus и некоторых других видов насекомых. У D. simulans в настоящее время известно не менее 5 типов несовместимости (одно- и двусторонней), каждый из которых детерминируется определенными штаммами симбионта [27].

Отдельные особи могут быть заражены не одной, а несколькими (до пяти) линиями Wolbachia, т.е. быть множественно инфицированными (суперинфицированными). Такая множественная инфекция, объясняющая сложные системы несовместимости, известна в популяциях A. albopictus [55, 65], N. vitripennis [78], D. simulans [71, 73, 92, 97], Callosobruchus chinensis [31], Byturid beetles [66], Leptopillinaheteronoma [111], Bactrosera ascita sp. В [32]. Помимо множественно инфицированных линий, выделенных из природных популяций, методом микроинъекций в лабораторных условиях созданы модельные искусственно суперинфицированные линии, в которых хозяину-реципиенту, уже зараженному одним или несколькими штаммами бактерии, перенесены бактерии от хозяина-донора, не всегда филогенетически связанного с реципиентом. Так у Laodelphax stritellus к двум "собственным" штаммам вольбахии был "добавлен" штамм, перенесенный от D. simulans [51].

Поиск по сайту: