Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

РАЗМЕР ГЕНОМА И ФИЛОГЕНИЯ W. pipientis



W. pipientis относится к группе альфа-протеобактерий и наиболее близка Rickettsia-подобным бактериям Cowdria и Anaplasma - патогенам млекопитающих, переносимым членистоногими [76, 100].

Облигатный внутриклеточный паразитизм накладывает определенные ограничения на длину молекулы ДНК бактерии, и поэтому размер генома вольбахии (0.95-1.66 Мв [105]) примерно равен размеру генома других внутриклеточных прокариот порядка Rickettsiales, например Rickettsia provazekii (1.11Мв) или Rickettsia conori (1.26 Mв), и меньше генома свободноживущих бактерий, например Echerichia coli. (4.7 Мв).

Филогенетические связи внутри группы Wolbachia описывались на основании данных о структуре нескольких генов: 16S рРНК [76], ftsZ (ген клеточного деления) [119], groEl (бактериальный белок теплового шока) [70] и wsp (белок оболочки вольбахии) [123], наиболее широко используемого в настоящее время в филогенетических исследованиях.

Клада, образованная штаммами одного единственного вида - Wolbachia pipientis, распадается на шесть групп A-F, выделенных на основании анализа последовательностей нуклеотидов гена ftsZ и гена 16S рРНК [64, 108, 118]. В группы А и В попадает Wolbachia, обнаруженная у клещей, насекомых и ракообразных. Группы С и D сформированы бактериями, инфицирующими филарий - паразитических нематод - возбудителей тропического филариоза. К группе Е относится одна единственная вольбахия, найденная у коллемболы Folsomia candida [107, 108]. Группа F образована бактериями-симбионтами термитов и возможно жуков и филариальных нематод [64]. Вольбахия из групп А, В, Е вызывает нарушения репродукции членистоногих, вольбахия групп С, D является облигатным мутуалистическим симбионтом нематод, эффекты бактерий группы F не известны.

Дивергенции групп А-В и C-D произошли приблизительно 100 млн. лет назад [118]. Нематоды и артроподы разделились более 600 млн. лет назад. Это позволяет предположить, что около 100 млн. лет назад либо имела место горизонтальная передача бактерии между этими группами, либо те и другие получили Wolbachia от какого-то третьего организма [5]. Маловероятно, что вольбахия появилась в это время от свободноживущей формы, поскольку группа бактерий, к которой она относится, приобрела способность к внутриклеточному существованию более 100 млн. лет назад. Время дивергенции групп А и В оценивается в 60 млн. лет. Возможно, между группами А и В происходила рекомбинация, в результате которой появилась А-подобная линия, вызывающая феминизацию ракообразных [118]. Данных о времени дивергенции групп Е и F не опубликовано.

Результаты филогенетических исследований (прежде всего, отсутствие параллелизма между филогенией хозяина и симбионта) свидетельствуют об интенсивном межвидовом горизонтальном переносе Wolbachia, произошедшем в последние 0-2.5 млн. лет, однако, сведения о способах и направлениях такого переноса до сих пор остаются весьма отрывочными (рис. 1). Известно, что Wolbachia может быть перенесена естественным путем паразитической осе Leptopilina boulardi от ее хозяина Drosophila simulans [23]. Горизонтальный перенос бактерии у мокриц возможен при контакте гемолимфы зараженных и незараженных особей [87]. Теоретически механизмы и направления переноса могут изучаться у насекомых в системах паразит - хозяин, в которых оба участника являются носителями филогенетически близких или даже идентичных штаммов бактерии, например, у паразитических ос рода Nasonia и их хозяина - мухи Sarcophaga [118], у паразитических ос рода Trichogramma и их хозяина - моли Ephestia kuehniella [110]. Однако на практике эта задача оказывается трудновыполнимой, поскольку горизонтальный перенос бактерии - достаточно редкое явление, которое сложно зафиксировать в режиме реального времени.

 

ПРОБЛЕМЫ НОМЕНКЛАТУРЫ

На сегодняшний день не существует официальной номенклатуры для различных линий Wolbachia. Предложены системы, адаптированные для обозначения некоторых широко изучаемых штаммов. Для наименования линий бактерий, вызывающих цитоплазматическую несовместимость у дрозофилид, используется первая буква от наименования Wolbachia - w, за которой следуют несколько первых букв названия местности, в которой были собраны насекомые. Например, аббревиатура wRI означает, что данная бактерия выделена из D. simulans, собранной в Райверсайде (Riverside), Калифорния. В 1998 г. была предложена другая система для наименования линий, в основу которой было положено сходство нуклеотидных последовательностей гена wsp. В этой системе новая линия получала название в случае, если она отличалась по последовательности нуклеотидов гена wsp от известных ранее вариантов последовательностей. Название линии предлагалось составлять из первой буквы названия бактерии, за которой должны следовать несколько других, указывающих вид, из которого была выделена та или иная новая линия [93, 123]. Например, Wolbachia, выделенная из Cilisticus convexus обозначается как wCc [74].

На практике используются оба варианта "рабочей" номенклатуры.

 

 

 

Рис. 1. Филогенетическое дерево В-подгруппы Wolbachia, построенное на основании данных о последовательностях генаwspпо методу максимального подобия с использованием программы PAUP; внешняя группа представлена Wolbachia из D. sechellia и D. melanogaster. Линии вольбахии обозначены как названия видов их хозяев (по [50]).

 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.