БАКТЕРИИ РОДА Wolbachia -РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЛЕНИСТОНОГИХ
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ,
2004, том 124, № 3, с. 246-259
УДК 576.6:579.881
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва
Рассмотрена внутриклеточная симбиотическая альфа-протеобактерия Wolbachia pipientis, вызывающая у членистоногих цитоплазматическую несовместимость, феминизацию, партеногенез и андроцид.
Исследование коэволюции паразитов и их хозяев - актуальная проблема современной биологической науки, важная для формирования правильных представлений о путях и основных направлениях развития органического мира и охватывающая исследование эффектов внутриклеточных симбионтов и паразитов, влияющих на репродукцию животных. Особенно интенсивно исследуются членистоногие, у которых описаны различные отклонения от нормального полового размножения, детерминированные про- и эукариотическими микроорганизмами. Среди симбионтов-прокариот наибольшее внимание привлекает бактерия рода Wolbachia, вызывающая все четыре известных на сегодняшний день модификации полового размножения, возникающие под влиянием микроорганизмов (цитоплазматическую несовместимость, феминизацию, партеногенез и андроцид). Именно вольбахия, манипулирующая размножением хозяина, в наибольшей степени оправдывает нередко употребляемое название "репродуктивный паразит".
Об этой внутриклеточной бактерии впервые сообщили в 1924 году Хертиг и Вольбах [25] как о новой риккетсии, найденной в яичниках комаров Culex pipiens. В 1936 г. Хертиг назвал риккетсию Wolbachia в честь своего коллеги Вольбаха. В 1971 году Йенсен и Барр обнаружили, что Wolbachia вызывает несовместимость в скрещиваниях между инфицированными самцами и неинфицированными самками Culex pipiens [120]. Эти же авторы предложили современное видовое название микроорганизма - Wolbachia pipientis. Интерес к бактерии необычайно возрос, когда стало понятно, что ее эффекты не ограничены несовместимостью, как единственной модификацией репродукции, и комарами, как единственными хозяевами. Особенно быстро сведения о Wolbachia пополнились после освоения метода полимеразной цепной реакции (ПЦР), применение которого позволило провести обследование большого числа видов беспозвоночных. Вольбахия была найдена у членистоногих и паразитических нематод. По оценкам специалистов бактерия инфицирует не менее 16% неотропических видов насекомых [118], в том числе 50% индонезийских видов муравьев [115]; она обнаружена у 7 из 42 тестированных видов паутинных клещей [21] и 4 из 7 видов хищных клещей [12], а также у 35% исследованных видов ракообразных [9].
Широкое распространение вольбахии и многообразие вызываемых ею фенотипических эффектов сделало бактерию в последнее десятилетие одним из наиболее популярных объектов исследования генетиков, молекулярных биологов и специалистов в области популяционной биологии и генетики развития членистоногих.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Морфологическое описание Wolbachia pipientis (Rickettsiales: Rickettsiaceae: Wolbachieae: Wolbachia) с основными признаками риккетсия-подобных организмов дано в работе [24]. Вольбахия -грамотрицательная неподвижная бактерия. Ее клетки диморфны; это либо очень мелкие (диаметр 0.25-0.5 мкм) или крупные (диаметр 1-1.8 мкм) коккоидные или неправильные палочковидные формы (длина 0.5-1.3 м). Представляется, что уровень плейоморфности бактерий повышается одновременно с увеличением возраста клетки [99]. В клетке вольбахия находится в цитоплазматических пузырьках и часто окружена множественными мембранами, необходимыми для осуществления контроля хозяина над симбионтом [99]. Бактерия размножается делением. Она была культивирована in vitro в культуре клеток насекомых и млекопитающих [75].
W. pipientis найдена в цитоплазме клеток репродуктивных органов, мальпигиевых сосудов, мышечных, нервных тканей и гемоцитов артропод [24, 88]. Особенно велика численность бактерий в яичниках и семенниках. В яичниках наиболее инфицированными оказываются питающие клетки, в которых микроорганизм размножается. Содержимое питающих клеток используется для развитие яиц, в которые бактерия попадает через цитоплазматические мостики. В яйце Wolbachia
связана с микротрубочками. Предположительно, цитоплазматическая несовместимость и партеногенез могут быть следствием изменений именно в этих структурах клетки.
Микроорганизм инфицирует у одних видов только самок, у других - особей обоих полов, причем численность его в одном хозяине значительно различается у разных видов. В зараженных самках Armadillidium vulgare находится 66000-164000 бактерий [88], в яйцах мелкой паразитической осы рода Trichogramma - 250-670 бактерий, в яйцах разных видов Drosophila по разным данным 2600-18000 до 500000 бактерий, численность бактериальных клеток в инфицированных самцах этого вида оценивается как 36.5 х 106 [10, 18].