Формы полового размножения (с участием половых клеток)

У одноклеточных организмов

У многоклеточных организмов

1. Половой процесссопровождается временным слиянием одноклеточных организмов, при этом наблюдается обмен генетической информацией. Половой процесс – это не размножение, так как не происходит образования половых клеток и увеличения числа особей. А. Плазмогамия –обмен цитоплазматической (митохондриальной) наследственностью. Встречается у амеб. Б. Конъюгация – обмен ядерной наследственностью, характерна для инфузорий.     В. Гаметогамия – обмен наследственным материалом при участии половых клеток, при этом одноклеточные организмы превращаются в гаметы и попарно сливаются с образованием зиготы, которая подвергается     зиготической редукции (мейозу), в результате образуются 4 гаплоидных одноклеточных организма. Наблюдается объединение генетической информации, содержащейся в половых клетках родителей в потомстве. Характерно для жгутиконосцев. Гаметогамия может протекать в форме изогамии, геторогамии (анизогамии) и оогамии.     • Изогамия. Обе гаметы одинаковы по размерам, подвижны (например, Polytoma uvella – одиночный бесцветный жгутиконосец). • Анизогамия, или гетерогамия. Обе гаметы подвижны, но женская крупнее и содержит запас питательных веществ (например, Pandorina morum – 16-клеточная колония) • Оогамия. Яйцеклетка крупная, неподвижная с запасом питательных веществ; сперматозоид мелкий, подвижный, не содержит запаса питательных веществ (например, Volvoks – колониальный жгутиконосец у которого некоторые клетки превращаются в гаметы).

1. Гаметогамия с копуляцией (с оплодотворением). А. Изогамия– тип полового процесса, при котором сливающиеся гаметы одинаковы (например, у улотрикса – многоклеточной зеленой водоросли). Б. Гетерогамия, или анизогамия –тип полового процесса, при котором сливающиеся гаметы различаются по внешнему виду, обычно обе подвижны, но женская крупнее и содержит запас питательных веществ (например, бурые водоросли: на рис. таллом Ectocarpus sp. с гаметангиями, из последнего выходят гаметы). В. Оогамия– тип полового процесса, при котором сливающиеся гаметы резко отличаются друг от друга (почти все растения и животные). 2. Партеногенез– девственное размножение, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения. Существует несколько классификаций партеногенетического размножения. А. Естественный партеногенез— нормальный способ размножения некоторых организмов в природе. Искусственный партеногенезвызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку. Б. Облигатный партеногенез.Яйца способны только к партеногенетическому развитию. Размножение путем партеногенеза характерно для бессамцовых форм, например, скальных ящериц рода Даревския, обитающих на Кавказе. Факультативный партеногенез.Яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения. Например, самки водной бородавчатой змеи (Acrochordus arafurae), оказавшиеся в мелких водоемах, не могут встретиться с самцами (поскольку по суше эти змеи перемещаются с трудом) и тогда начинают размножаться партеногенетически. У многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых – женские особи (матки и рабочие пчёлы). Циклический партеногенез.Партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний, коловраток, тлей). Так, у однодомных тлей зимуют яйца, из которых выходят девственные самки-основательницы, дающие начало ряду партеногенетических бескрылых поколений путем живорождения; летом появляются крылатые самки-мигранты и образуют новые колонии на растениях того же вида; осенью развивается двуполое поколение, самки которого откладывают оплодотворенные зимующие яйца. В. Амейотический (диплоидный) партеногенез. Развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными (например, у дафний). Мейотический (гаплоидный) партеногенез. Яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем). Г. Педогенез– своеобразная форма партеногенеза. У личинок развиваются неоплодотворенные яйца (зачатковые клетки), дающие начало новому поколению (например, трематоды). Д. Гиногенез и андрогенез- своеобразные формы партеногенеза. При гиногенезесперматозоид только активирует яйцеклетку, не принимая участие в дальнейшем развитии зародыша. Ядро сперматозоида разрушается, развивается самка (например, в популяции дальневосточного карася встречаются только самки). При андрогенезев развитии зародыша участвует только привнесенное в яйцеклетку ядро сперматозоида, женское ядро погибает (например, у некоторых видов наездников, табака, кукурузы). В лабораторных условиях искусственно разрушают пронуклеус яйцеклетки, внедряют 2 пронуклеса сперматозоидов, которые сливаются и формируется ядро (нуклеус).

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз (зиготическая редукция), образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное. Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу. У растений наблюдается чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз. Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений (рис. 1) происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (спорической редукции). Споры при прорастании дают начало гаплоидному поколению. У них процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит).

У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы. У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления (стробиляции) его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис.2).

Первичное чередование поколений характерно для всех растений (гаметофит – спорофит). У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Например, у фораминифер чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии распадается на агаметы — будущие гамонты. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным.

К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных (например, обелии – рис. 3), чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих (например, тлей), чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Жизненный цикл трематод. Типичным примером жизненного цикла трематод является развитие печеночного сосальщика. Половозрелые особи этого вида являются гермафродитами. Они обитают в желчных протоках печени крупного рогатого скота. Оплодотворенные яйца попадают во внешнюю среду. Дальнейшее развитие протекает в водной среде, где из яйца развивается свободноплавающая личинка с ресничками – мирацидий. Она внедряется в тело промежуточного хозяина – малого прудовика. В моллюске развивается сильно упрощенная в строении особь первого поколения – спороциста. Спороциста размножается внутри моллюска путем партеногенеза с образованием редий. Редии также размножаются путем партеногенеза. После нескольких циклов такого размножения во внешнюю среду выходят личинки третьего поколения – церкарии (личинки с хвостом), которые оседают на водные растения и на дно водоема и превращаются в инцистированную личинку - адолескарию. После поедания рогатым скотом прибрежной растительности вместе с адолескариям, происходит их заражение. В кишечнике млекопитающего личинка выходит из оболочек цисты (адолескарии), превращаясь в половозрелую особь (мариту), которая мигрирует в печень.

Резюме.Схематическое изображение основных типов жизненных циклов с чередованием диплоидной и гаплоидной фаз. 1 — мейоз (редукция); 2 — митоз (репликация); 3 — половой процесс (рекомбинация). A) спорическая редукция — мейоз предшествует образованию мейоспор (сосудистые растения); B) гаметическая редукция — мейоз предшествует образованию гамет (многоклеточные животные); C) зиготическая редукция — мейоз следует непосредственно за образованием зиготы (многие водоросли). 2n, двойные линии — диплоидная фаза; n, одинарные линии — гаплоидная фаза. Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым. Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.

Поиск по сайту: