Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Дифференцировка пола в онтогенезе у человека



Развитие мужской половой системы Развитие женской половой системы
I. Генетический пол (хромосомное определение пола)
Гаметы (сперматозоиды) мужчины: 22А+Х; 22А+ Y Гаметы (яйцеклетки) женщины: 22А + Х
оплодотворение Зигота : 44А + XY → ♂ Зигота: 44А + XY → ♀
У всех до 7 недель внутриутробного развития – парная закладка бисексуальной первичной гонады. Она состоит из наружного слоя кортекса (зачаточная ткань женской половой железы – яичника) и внутреннего мозгового слоя медуллы (зачаточная ткань мужской половой железы – яичка). Первичные половые клетки до 7 недель внутриутробного развития идентичны и могут развиваться по мужскому или женскому типу. Присутствуют две пары половых протоков (или каналов) первичной почки: первая пара вольфовых каналов у ♂♂, они потом выполняют функцию семяпровода, а у ♀♀ редуцируются и вторая пара парамезонефральных (мюллеровых) каналов, которые затем у ♀ выполняют функцию яйцеводов, а у ♂♂ редуцируются. У ♂♂ и ♀♀ имеется урогенитальный (мочеполовой) синус. Только у ♀♀ на 16 день внутриутробного развития «выключается» одна из двух Х-хромосом (причем случайно отцовская или материнская). Однако гены, отвечающие за половую дифференцировку (фолликулогенез, менструальный цикл, формирование наружных половых органов) не выключаются. Инактивированные половые хромосомы наблюдаются в интерфазе в виде тельца Барра (глыбки полового хроматина)
II. Гонадный пол(6-8 недель внутриутробного развития)
           
     
 
 
Наличие Y-хромосомы

 

 

Отсутствие Y-хромосомы  
           
   
 
 
 
   
Развитие кортекса недифференцированной бисексуальной гонады в яичник (т.е. развитие по женскому направлению).

 


Переопределение пола. Кастрированный эмбрион млекопитающих, каким бы ни был его генетический пол, фенотипически превращается в самку.

III. Гормональный пол
Яичко вырабатывает тестостерон (влияет на гипоталамус). Яичник вырабатывает эстрогены, что приводит к феминизации.
IV. Морфологический (фенотипический) пол(с 8-9 недели до 28 недели эмбриогенеза)
Под действие тестостерона формируются мужские наружные половые органы (первичные половые признаки). В отсутствие тестостерона формируются женские наружные половые органы (первичные половые признаки).
V. Гражданский пол(от рождения до окончания пубертатного периода)
Пол воспитания, половое самосознание, в период полового созревания усиливается выработка половых гормонов и активность гипофизарно-гипоталомической системы (у ♀ - циклическая, у ♂ - тоническая). Тестостерон обусловливает маскулинизацию.
Формирование вторичных мужских половых признаков. Образование сперматозоидов. Половая роль. Выбор сексуального партнера. Формирование вторичных женских половых признаков. Образование яйцеклеток. Половая роль. Выбор сексуального партнера.

В ходе развития организма (онтогенеза) определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.

почка
кортекс   медулла
Генное (и хромосомное) определение пола.Принцип Жоста: "Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма". Подобный механизм определения пола называют генетическим и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды или соотношению половых хромосом и аутосом. После оплодотворения развитие пола находится под контролем специального гена SRY (Sex determining Region Y). Данный ген кодирует образование «семенник-определяющего фактора» (testis-determining factor – TDF), или «тестисдетерминирующий фактора», что одно и то же. Как только начинает образовываться TDF, стартует дифференциация гонад. Итак, генное определение пола обусловлено наличием SRY-гена, который обусловливает синтез белкового фактора (TDF), который запускает механизм дифференцировки гонад.

я
семенник
я
семенник
Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола. Физиологической основой механизма определения пола у высших зверей является бисексуальность эмбриональных гонад млекопитающих. Бисексуальная первичная гонада, или прогонада состоит из наружного слоя – кортекса и внутреннего мозгового слоя медуллы. Кортекс – это зачаточная ткань женской половой железы – яичника, а медулла – зачаточная ткань мужской половой железы – яичка. В таких прогонадах, которые являются парными образованиями одновременно присутствует пара мюллеровых протока и пара вольфовых каналов - зачатки половых путей соответственно самок и самцов. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. Для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY-кариотип. Установлено также, что именно в этих клетках Y-хромосома декомпактизована и, может быть, транскрипционно активна. В последних наблюдается экспрессия гена SRY (Sex determining Region Y gene). SRY активизируется между 5-ой и 8-ой неделями беременности. В результате экспрессии этого гена синтезируются TDF. ТDF – транскрипционный белковый фактор, который имеет домен, связывающийся с промоторами генов, имеющих секс-специфическую экспрессию, например, с промоторами антимюллерова гормона – AMH (anti-Mullerian hormone). Этот гормон кодируется коротким плечом 19 хромосомы. AMH участвует в дифференцировке первичной гонады по мужскому типу: наблюдается ингибирование развития протоков Мюллера (зачатка будущих фаллопиевых труб, матки, верхней части влагалища) и дифференцировка тестикул. У мужчин секреция AMH клетками Сертоли продолжается на протяжении всей жизни. После пубертатного периода его экспрессия снижается, и низкий уровень экспрессии АМН может сохраняться у взрослого индивидуума. Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома «производит» вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».

Гормональное определение пола. Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. Y-хромосома и ТДФ определяют лишь генетический и гонадный пол, но не контролируют формирование наружных половых органов. За эту часть работы отвечают соответствующие гормоны. У зародышей мужского пола семенные пузырьки и семенные протоки формируются под воздействием тестостерона, вырабатываемого клетками яичек (лейдиговыми клетками). Тестостерон необходим для стабилизации Вольфовых каналов и образованию из них эпидидимиса, выносящих канальцев, семенных пузырьков и предстательной железы. Тестостерон также необходим для дифференцировки структур мозга (например, преоптической области гипоталамуса), ответственных за регуляцию мужского полового поведения и установления присущего мужскому полу тонического характера секреции гонадотропных гормонов. Если по тем или иным причинам синтез гормонов нарушен, и эмбриональные яички не продуцируют соответствующие гормоны, то наружные половые органы будут формироваться по женскому типу. Таким образом, выработка гормонов приводит к формированию мужских или женских половых органов, что позволяет непосредственно дифференцировать пол. На данном этапе говорят о морфологическом определении пола.

Стоит отметить, что сбой на любом этапе (генном, гонадном или гормональном) всегда ведет к развитию по женскому типу. Например, если по каким-то причинам тестис-детерминирующий фактор (TDF) не формируется (либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительными к нему), развитие эмбриона продолжается по женскому типу. Бывает, наоборот — по ряду причин организм с женским генетическим набором внешне формируется как мужской. Наиболее часто это связано с тем, что в результате того или иного нарушения вырабатывается большое количество мужских гормонов, или клетки-мишени для этих гормонов становятся очень чувствительны к ним. Тогда, вопреки генетической программе, развиваются мужские половые органы.

 

При рождении заканчивается часть программы, которая привела к формированию гонад и половых органов. После рождения большую роль играют факторы среды, которые завершают формирование пола - обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит, кроме биологических, также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни. Так формируется гражданский пол.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.