У всех до 7 недель внутриутробного развития – парная закладка бисексуальной первичной гонады. Она состоит из наружного слоя кортекса (зачаточная ткань женской половой железы – яичника) и внутреннего мозгового слоя медуллы (зачаточная ткань мужской половой железы – яичка). Первичные половые клетки до 7 недель внутриутробного развития идентичны и могут развиваться по мужскому или женскому типу. Присутствуют две пары половых протоков (или каналов) первичной почки: первая пара вольфовых каналов у ♂♂, они потом выполняют функцию семяпровода, а у ♀♀ редуцируются и вторая пара парамезонефральных (мюллеровых) каналов, которые затем у ♀ выполняют функцию яйцеводов, а у ♂♂ редуцируются. У ♂♂ и ♀♀ имеется урогенитальный (мочеполовой) синус.
Только у ♀♀ на 16 день внутриутробного развития «выключается» одна из двух Х-хромосом (причем случайно отцовская или материнская). Однако гены, отвечающие за половую дифференцировку (фолликулогенез, менструальный цикл, формирование наружных половых органов) не выключаются. Инактивированные половые хромосомы наблюдаются в интерфазе в виде тельца Барра (глыбки полового хроматина)
II. Гонадный пол(6-8 недель внутриутробного развития)
Наличие Y-хромосомы
Отсутствие Y-хромосомы
Развитие кортекса недифференцированной бисексуальной гонады в яичник (т.е. развитие по женскому направлению).
Переопределение пола. Кастрированный эмбрион млекопитающих, каким бы ни был его генетический пол, фенотипически превращается в самку.
III. Гормональный пол
Яичко вырабатывает тестостерон (влияет на гипоталамус).
Яичник вырабатывает эстрогены, что приводит к феминизации.
IV. Морфологический (фенотипический) пол(с 8-9 недели до 28 недели эмбриогенеза)
Под действие тестостерона формируются мужские наружные половые органы (первичные половые признаки).
В отсутствие тестостерона формируются женские наружные половые органы (первичные половые признаки).
V. Гражданский пол(от рождения до окончания пубертатного периода)
Пол воспитания, половое самосознание, в период полового созревания усиливается выработка половых гормонов и активность гипофизарно-гипоталомической системы (у ♀ - циклическая, у ♂ - тоническая). Тестостерон обусловливает маскулинизацию.
Формирование вторичных мужских половых признаков. Образование сперматозоидов. Половая роль. Выбор сексуального партнера.
Формирование вторичных женских половых признаков. Образование яйцеклеток. Половая роль. Выбор сексуального партнера.
В ходе развития организма (онтогенеза) определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.
почка
кортекс
медулла
Генное (и хромосомное) определение пола.Принцип Жоста: "Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма". Подобный механизм определения пола называют генетическим и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды или соотношению половых хромосом и аутосом. После оплодотворения развитие пола находится под контролем специального гена SRY (Sex determining Region Y). Данный ген кодирует образование «семенник-определяющего фактора» (testis-determining factor – TDF), или «тестисдетерминирующий фактора», что одно и то же. Как только начинает образовываться TDF, стартует дифференциация гонад. Итак, генное определение пола обусловлено наличием SRY-гена, который обусловливает синтез белкового фактора (TDF), который запускает механизм дифференцировки гонад.
я
семенник
я
семенник
Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола. Физиологической основой механизма определения пола у высших зверей является бисексуальность эмбриональных гонад млекопитающих. Бисексуальная первичная гонада, или прогонада состоит из наружного слоя – кортекса и внутреннего мозгового слоя медуллы. Кортекс – это зачаточная ткань женской половой железы – яичника, а медулла – зачаточная ткань мужской половой железы – яичка. В таких прогонадах, которые являются парными образованиями одновременно присутствует пара мюллеровых протока и пара вольфовых каналов - зачатки половых путей соответственно самок и самцов. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. Для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY-кариотип. Установлено также, что именно в этих клетках Y-хромосома декомпактизована и, может быть, транскрипционно активна. В последних наблюдается экспрессия гена SRY (Sex determining Region Y gene). SRY активизируется между 5-ой и 8-ой неделями беременности. В результате экспрессии этого гена синтезируются TDF. ТDF – транскрипционный белковый фактор, который имеет домен, связывающийся с промоторами генов, имеющих секс-специфическую экспрессию, например, с промоторами антимюллерова гормона – AMH (anti-Mullerian hormone). Этот гормон кодируется коротким плечом 19 хромосомы. AMH участвует в дифференцировке первичной гонады по мужскому типу: наблюдается ингибирование развития протоков Мюллера (зачатка будущих фаллопиевых труб, матки, верхней части влагалища) и дифференцировка тестикул. У мужчин секреция AMH клетками Сертоли продолжается на протяжении всей жизни. После пубертатного периода его экспрессия снижается, и низкий уровень экспрессии АМН может сохраняться у взрослого индивидуума. Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома «производит» вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».
Гормональное определение пола. Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. Y-хромосома и ТДФ определяют лишь генетический и гонадный пол, но не контролируют формирование наружных половых органов. За эту часть работы отвечают соответствующие гормоны. У зародышей мужского пола семенные пузырьки и семенные протоки формируются под воздействием тестостерона, вырабатываемого клетками яичек (лейдиговыми клетками). Тестостерон необходим для стабилизации Вольфовых каналов и образованию из них эпидидимиса, выносящих канальцев, семенных пузырьков и предстательной железы. Тестостерон также необходим для дифференцировки структур мозга (например, преоптической области гипоталамуса), ответственных за регуляцию мужского полового поведения и установления присущего мужскому полу тонического характера секреции гонадотропных гормонов. Если по тем или иным причинам синтез гормонов нарушен, и эмбриональные яички не продуцируют соответствующие гормоны, то наружные половые органы будут формироваться по женскому типу. Таким образом, выработка гормонов приводит к формированию мужских или женских половых органов, что позволяет непосредственно дифференцировать пол. На данном этапе говорят о морфологическом определении пола.
Стоит отметить, что сбой на любом этапе (генном, гонадном или гормональном) всегда ведет к развитию по женскому типу. Например, если по каким-то причинам тестис-детерминирующий фактор (TDF) не формируется (либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительными к нему), развитие эмбриона продолжается по женскому типу. Бывает, наоборот — по ряду причин организм с женским генетическим набором внешне формируется как мужской. Наиболее часто это связано с тем, что в результате того или иного нарушения вырабатывается большое количество мужских гормонов, или клетки-мишени для этих гормонов становятся очень чувствительны к ним. Тогда, вопреки генетической программе, развиваются мужские половые органы.
При рождении заканчивается часть программы, которая привела к формированию гонад и половых органов. После рождения большую роль играют факторы среды, которые завершают формирование пола - обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит, кроме биологических, также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни. Так формируется гражданский пол.