Согласно этой теории определение пола у животных обусловлено распределением среди потомков половых хромосом. У диплоидных организмов пары половых хромосом особей разных полов не идентичны. Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы, обозначаемые обычно как X-хромосомы, называется гомогаметным. Гетерогаметный пол имеет одну Х- хромосому (тип ХО), либо пару различающихся половых хромосом - X и Y (тип XY). Хромосомное определение пола - это наиболее распространенный механизм, связанный с наличием особых половых хромосом, детерминирующих формирование мужского и женского пола. Все остальные хромосомы, не связанные с определением пола, называются аутосомами. Пол, содержащий различные половые хромосомы (X и У) и, следовательно, образующий в ходе мейоза разные гаметы (половина с Х-хромосомой, половина с У-хромосомой), называется гетерогаметным полом, а пол, содержащий в каждой клетке одинаковые половые хромосомы (Х-хромосомы), - гомогаметным. Различают следующие типы хромосомного определения пола:
ХУ, ХО, ZW, ZO, определение пола по плоидности. 1. ХУ – определение пола. Пол определяется наличием особых половых хромосом. Гомогаметным является женский пол (XX). Гетерогаметный - мужской пол (XY). Такой способ определения пола характерен для всех млекопитающих, червей, ракообразных, большинства насекомых, большинства земноводных, некоторых рыб.
2. ХО-определение пола. В типе ХО (клопы, кузнечики) гетерогаметен мужской пол, гомогаметен женский пол. В этом случае у самок образуются гаметы, содержащие по одной Х-хромосоме. У самцов же одна половина гамет формируется с Х-, а другая - без половых хромосом. Яйцеклетка, оплодотворенная сперматозоидом с Х-хромосомой, дает XX-зиготу, из которой развивается женская особь. Оплодотворение сперматозоидом, не содержащим Х-хромосомы, приводит к появлению мужской особи.
3. ZW-определение пола. Гомогаметный мужской пол (ZZ), гетерогаметный женский пол (ZW). Такой способ определения пола характерен для птиц (курицы и др.), некоторых пресмыкающихся и земноводных. Х-хромосома у них обозначается символом Z, а Y-хромосома – символом W. Y(Z)-хромосома, по сравнению с X(W)-хромосомой часто обеднена генами и, как правило, меньше по размерам.
4. ZО-определение пола. Наблюдается у части насекомых (некоторых бабочек (например, моли; ручейников). Мужской пол гомогаметен, а женский пол гетерогаметен. У самок половина яйцеклеток с Z-хромосомой, а половина без половых хромосом.
5. Определение пола по плоидности. Гаплоидно-диплоидный способ определения пола характерен для пчёл, шмелей, термитов. У них самки диплоидны, самцы гаплоидны, так как самцы развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яйцеклеток. Таким образом, самки развиваются из оплодотворённых яйцеклеток, а трутни - из неоплодотворённых.
Переопределение пола
У большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотипе. Однако, известны примеры, когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий в которых он развивается (например, у морского червя Bonnelia viridis). У высших организмов значение среды в определении признаков пола, как правило, невелико. Но иногда в определенных условиях развития может наблюдаться переопределение пола на противоположный, несмотря на имеющуюся комбинацию хромосом в зиготе. Возможность переопределения пола обусловлена тем, что первичные закладки гонад у эмбрионов всех животных изначально бисексуальны. В процессе онтогенеза происходит выбор направления развития закладки в сторону признаков одного пола, включая дифференцировку половых желез, формирование половых путей и вторичных половых признаков. Первостепенная роль в развитии мужского или женского фенотипа принадлежит гормонам, образуемых гонадами.
Ведущим началом в дифференцировке пола являются гены, контролирующие уровень мужских и женских половых гормонов. Соотношение этих гормонов в организме является особенно важным для формирования и поддержания соответствующих признаков. Так, у млекопитающих и человека дифференцировка пола начинается очень рано, то полное переопределение пола в эмбриогенезе у них невозможно. Известны, однако, случаи, в частности у крупного рогатого скота, когда в разнополых двойнях рождались бесплодная телочка – интерсекс и бычок. Это происходит потому, что клетки семенников мужского эмбриона начинают синтез соответствующего гормона раньше, чем клетки яичников эмбриона женского пола, оказывая на организм маскулинизирующее действие, вплоть до формирования половых органов мужского типа. У некоторых видов в ходе обычного онтогенеза при определенных условиях происходит естественное переопределение пола. Так, в Тихом океане обитают рыбки Labroides dimidiatus, живущие стайками из самок и одного самца. Каждый из членов такой семьи, кроме самца, постоянно находится в состоянии стресса, источником которого является самец. При этом уровень напряженности различается от самки к самке, так что можно выделить α-, β-, γ- самок и т.д. Гибель самца вызывает превращение α-самки (главной самки, сбрасывающей напряжение) в самца с полноценными семенниками. Описанное переопределение зависит от уровня в организме гормонов, выделяемых клетками надпочечников. У человека угнетение эндокринной функции яичников, наступающее после прекращения гаметогенеза (после наступления климакса), приводит к появлению некоторых вторичных признаков мужского пола, например росту волос на лице. Искусственное изменение условий развития организмов в эксперименте приводит у некоторых видов к полному переопределению пола, вплоть до появления способности образовывать гаметы противоположного пола (некоторые виды амфибий, рыб, птиц). Например, кормление мальков самцов аквариумных рыбок до 8 мес. пищей с добавкой эстрогенов превращало их в самок, способных к скрещиванию с натуральными самцами и образованию полноценного потомства. В экспериментах на курах удаление половых желез до окончания периода полового созревания или подсадка гонад противоположного пола вели к появлению вторичных признаков другого пола: у курицы развивались петушиное оперение и инстинкты петуха, а петух приобретал куриное оперение. Исходная генетическая конституция, в том числе и по половым хромосомам, при этом оставалась прежней.
Таким образом, генотип особи заключает в себе информацию о возможности формирования признаков того или иного пола, которая реализуется лишь при определенных условиях индивидуального развития. Изменение этих условий может стать причиной переопределения признаков пола. При этом у организмов разных видов относительное значение генетических и средовых факторов не одинаково: у одних видов определяющим фактором является среда, у других - наследственная программа.