Глава 4. КОЖНЫЙ ПОКРОВ

Кожа рыб выполняет ряд важных функций. Располагаясь на границе внешней и внутренней среды организма, она выступает фактором неспецифического иммунитета, защищая рыбу от внешних воздействий. Одновременно, отделяя организм рыбы от окружающей ее жидкой среды с растворенными в ней химическими веществами, кожа рыб является эффективным гомеостатирующим механизмом.
Для многих видов рыб кожный покров - основное средство защиты от неблагоприятных факторов. Кожная слизь характеризуется высокой бактерицидной активностью. Благодаря большому содержанию тканевой тромбокиназы и кининов (фактор свертывания крови) в кожной слизи обеспечивается высокая скорость свертывания крови при травмировании рыбы.
В роли средств защиты тела рыбы от механических повреждений выступает жесткая чешуя, покрывающая кожу большинства рыб. Чешуя (плакоидная) акул, скатов, хрящевых рыб по прочности и строению напоминает кости. Поэтому некоторые исследователи называют ее кожными зубами.
Кожа многих морских рыб снабжена железами клетки, вырабатывающими яды (рис. 4.1).
Секретом этих желез покрыты колючки плавников и шипы на жаберных крышках. Хищники стараются избегать контактов с такими рыбами.
Яды многих ядовитых рыб, относящиеся к группе нейротоксинов, оказывают быстрый отравляющий эффект. Например, тетродотоксин - яд наиболее опасных рыб (сем. иглобрюхие, или рыбы-собаки) - в 10 раз токсичнее яда кураре. Он смертелен для человека.
Не менее опасна и бородавчатка страшная (семейство бородавчатки), распространенная в Индийском и Тихом океанах. В спинном плавнике этой рыбы находится 13 колючек с ядовитыми железами.
Рана, нанесенная этой рыбой, болезненна и вызывает паралич конечности человека. При попадании в рану большого количества яда у человека развиваются одышка, сердечная недостаточность, судороги, расстройства психики, а в тяжелых случаях может наступить смерть.
Наиболее ядовит морской дракончик (сем. морские дракончики) - обитатель Черного моря. У него ядовитые железы расположены у основания колючек спинного плавника и в основании шипов жаберных крышек. Сильными ядами снабжены плавники морского ерша (скорпены) и глубоководных морских окуней (себастосы). Последние являются объектом промысла и потому вызывают тяжелые заболевания рук у рыбаков.

Рис. 4.1. Ядовитые железы рыб:
а- ядовитые железы (одноклеточные) плавниковой колючки морского ерша: б - ядовитые железы хвостового шипа ската-хвостокола; в -ядовитые железы жаберной крышки морского дракончика: 1 - эпидермис; 2 - слизистые клетки; 3 - железистые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - проток; 6 - ядовитый секрет; 7- шип; 8 - ядовитая железа

Пигментные клетки кожи придают рыбе определенную окраску, что важно для ее маскировки. В общении индивидуумов окраска рыбы имеет, кроме того, информационное значение. Наиболее распространена серебристая окраска рыб, которую обеспечивает пигмент гуанин. Пигментные клетки с кристаллами гуанина обычны для большинства рыб. Они расположены не только в дерме кожного покрова, но и на чешуе. Поэтому чешуя и имеет серебристый цвет. В промышленности рыбья чешуя используется для производства пата, из которого получают искусственный жемчуг.
В коже рыб находится много нервных окончаний. Поэтому ее можно рассматривать как орган рецепции (механической, термической, химической, электрической).
Для многих рыб кожа является органом газообмена (кожное дыхание). Слизистый покров кожи защищает некоторых рыб от высыхания на воздухе (угри, сомы), обеспечивая поглощение кислорода из воздуха.
У рыб кожа выполняет также довольно специфическую опорную - функцию. На внутренней стороне кожи рыб закрепляйся мышечные волокна скелетной мускулатуры, составляющие миомеры. Таким образом, она выступает как опорный элемент в составе опорно-двигательного аппарата.

Рис. 4.2. Строение кожи рыб (обобщение):
1 - эпидермис; 2 - дерма; 3 - подкожная клетчатка; 4 - бокаловидные клетки; 5 - оруглые клетки; 6- колбовидные клетки; 7 - пигментные клетки.
Наконец, физические свойства кожи таковы, что создают особые условия для эффективного перемещения в плотной водной среде. Скорости плавания таких рыб, как мерлин, тунцы, скумбрии и др., настолько высоки, а энергетические затраты рыб при этом настолько низки, что ставят в тупик физиков, пы-тающихся описать движение рыб классическими законами для неживых физических тел. Тело рыбы при движении в воде оказывает меньшее гидродинамическое сопротивление по сравнению с неживым телом той же формы, массы и плотности.
Большую роль в снижении гидродинамического сопротивления играет кожа, способная понижать коэффициент трения воды и тела, а также особым образом создавать обтекающие тело рыбы водные потоки.
Кожа рыб состоит из двух слоев: наружного, или эпидермиса, и нижнего, или соединительнотканного, - дермы (рис. 4.2).
Между ними выделяют базальную мембрану. У большинства высших рыб эпидермальный слой тонкий и мягкий. Он пронизан чувствительными нервными окончаниями, но не содержит кровеносных сосудов. В дерме просматриваются как нервные элементы, так и капиллярная сеть.

§15. ЭПИДЕРМИС
Эпидермис кожи рыб представлен многослойным эпителием, состоящим из 2-15 рядов клеток. Клетки верхнего слоя имеют плоскую форму. Часть клеток верхнего ряда ороговевает и отторгается. Нижний (ростковый) слой представлен одним рядом цилиндрических клеток, которые, в свою очередь, происхо-дят от призматических клеток базальной мембраны. Средний слой эпидермиса состоит из нескольких рядов клеток, форма которых изменяется от цилиндрической до плоской.
В эпидермисе могут быть заложены слизистые клетки трех типов. У базальной мембраны располагаются колбовидные клетки, чуть выше, в среднем слое, просматриваются округлые клетки, а у поверхности, в слое плоских клеток, находятся бокаловидные слизистые клетки. Однако все три типа клеток одновременно присутствуют лишь у некоторых видов рыб, т. е. в виде исключения.
У быстроплавающих рыб (тунцы, мерлин) в эпидермисе представлены только округлые клетки, выделяющие серозный секрет. У пелагических рыб, плавающих со средними скоростями, помимо округлых клеток имеются бокаловидные клетки. У донных и других малоподвижных рыб можно обнаружить все три типа клеток.
Секреты слизистых клеток отличаются по своему химическому составу и имеют различное предназначение. Так, слизь кожи тунца не такая густая, как у сома, но очень богата белком. Секрет колбовидных клеток обычно не содержится в кожной слизи, так как колбовидные клетки лежат в глубине эпидермиса и не имеют протоков. Их секрет попадает на поверхность тела лишь при травмировании кожного покрова. Однако секрет колбовидных клеток обладает сильным биологическим эффектом. Его называют "веществом испуга" - настолько сильно его воздействие на окружающих травмированную особь рыб.
Низкомолекулярные соединения из кожи хищных рыб (кайромоны) несут информацию о присутствии в водоеме хищника. Причем этот сигнал воспринимается как мирными, так и хищными рыбами. В свою очередь, мирные рыбы выделяют через кожу феромон тревоги, который обладает межвидовой активностью. Однако феромон своего вида производит более выраженное воздействие на сородичей по сравнению с феромоном других даже генетически близких видов рыб. Феромон тревоги выделяется рыбами под влиянием не только биотических факторов (хищник), но и гипоксии, изменения рН среды, а также в результате антропогенного воздействия (например, контрольный облов пруда, механизированное выкашивание водной растительности и др.).
Было установлено, что чувствительность половозрелых рыб к феромону тревоги чрезвычайно вели-ка и составляет для большинства исследованных видов 0,1-0,01 мкг сырой кожи на 1 л воды. Для некоторых видов рыб пороговая концентрация была на 3-4 порядка ниже.
Секрет бокаловидных клеток имеет густую консистенцию и содержит сравнительно большое коли-чество мукополисахаридов, гликопротеидов и производных холестерина.
Слизь как продукт кожного эпидермиса играет важную роль в Жизни рыб. Кожа активных пловцов (например, тунцов и скумбрий) вырабатывает меньше слизи, чем кожа менее подвижных рыб (сом, налим, вьюн). Количество слизи положительно коррелирует с уровнем развития кожного дыхания рыб.
Роль слизи как средства снижения коэффициента трения в литературе сильно преувеличена: активные пловцы - мерлин, тунцы, акулы - имеют жесткую и шершавую кожу с малым количеством слизи.
Химический состав слизи у рыб разного филогенетического положения и из разных экологических ниш различается незначительно. Плотность составляет 1,01 - 1,03 г/см3, pH 5,0-5,4. Значительно большее влияние на состав слизи оказывают факторы среды. Так, в зависимости от степени возбуждения (стрессиро-ванности) рыбы ее кожная слизь содержит 0,25-3,0 г/л белка, 2-5 мг/д гемоглобина, 0,1-0,4 ммоль/л кетонов, а также углеводный комплекс сложного состава (гексозы, мукополисахариды, сиаловые кислоты) и нуклеиновые кислоты.
При стрессах в слизи обнаруживаются эритроциты (до 500 в 1 мм3) и лейкоциты.

§16. ДЕРМА
Дерма (кутис) состоит из трех слоев: тонкого верхнего (соединительнотканного), толстого среднего сетчатого слоя коллагеновых и эластиновых волокон и тонкого базального из высоких призматических клеток, дающих начало двум верхним слоям.
У активных пелагических рыб дерма хорошо развита. Толщина ее в участках тела, обеспечивающих интенсивное движение (например, на хвостовом стебле акулы), сильно увеличена. Средний слой дермы у активных пловцов может быть представлен несколькими рядами прочных коллагеновых волокон, которые между собой связываются еще и поперечными волокнами.
У медленноплавающих литоральных и донных рыб дерма рыхлая или вообще слаборазвитая.
Под дермой находится рыхлый слой соединительной ткани с жировыми включениями (подкожная клетчатка). У быстроплавающих рыб на участках тела, обеспечивающих плавание (например, хвостовом стебле), подкожная клетчатка отсутствует. В этих местах к дерме прикрепляются мышечные волокна. У других рыб (чаще всего медлительных) подкожная клетчатка хорошо развита и включает много жира (например, у зубатки или нототении).
Как известно, для рыб характерна определенная окраска, что справедливо прежде всего для тропических рыб. Последние отличаются как цветовой гаммой, так и яркостью раскраски. Цвет рыбы обусловлен наличием в дерме пигментных клеток - хроматофоров и лейкофоров (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Пигментные клетки кожи рыб:
1 - меланофоры, 2- ксантофоры и эритрофоры; 3- гуанофоры

Рис. 4.4. Пигментная клетка рыбы:
1 - зерна пигмента; 2 - фибриллы; 3 - клеточное ядро
В этих клетках обнаруживается, по крайней мере, четыре типа пигмента. Окраска кожи рыбы формируется как результат сочетания нескольких пигментов. По поверхности тела пигментные клетки рассредоточены неравномерно. В результате на теле образуются узоры различного цвета, яркости и формы (полосы, пятна, кольца и др.).
Большинство видов рыб, обитающих в водоемах средней полосы, окрашено скромно. Спинка у этих рыб пигментирована в темный цвет, что делает их незаметными с берега. Бока и брюшко имеют серебристую окраску, что позволяет рыбе слиться с бликующей на солнце поверхностью воды. Рыбы, обитающие в зарослях (окунь, щука), имеют маскировочные серо-зеленые поперечные полосы. Донные рыбы (сом, ротан, пескарь) принимают окраску дна водоема, зачастую копируя при этом не только цвет, но и рисунок грунта.
Меланофоры содержат зерна пигмента черного цвета. Эритрофоры содержат красный пигмент, ксантофоры - желтый, лейкофоры (гуанофоры) - кристаллы гуанина (см. рис. 4.3).
Пигментная клетка отличается особым строением. Цитоплазма в ней неоднородна. Верхний слой (эктоплазма) неподвижен, так как пронизан особыми жесткими органеллами - радиальными фибриллами (рис. 4.4).
Внутренний слой цитоплазмы пигментной клетки (киноплазма) подвижен и содержит зерна пигмента. Киноплазма обладает способностью концентрироваться в центре клетки или растекаться по всей клетке. При этом происходит или концентрация пигмента в единую каплю (клетка светлеет), или распределение пигмента по всей площади клетки (клетка окрашивается).

§17. ОКРАСКА ТЕЛА
Окраска рыбы может иметь различное биологическое значение. Она позволяет рыбе оставаться незамеченной при нападении на жертву (полосы у щуки или окуня скрывают рыбу в зарослях подводной растительности). В ряде случаев стратегия окрашивания прямо противоположна - яркой окраской тела рыба пытается напугать врага или пищевого (полового) конкурента.
Брачные наряды имеют другую цель - привлечь внимание полового партнера.
Изменение окраски кожи происходит под влиянием нервной и гуморальной систем. Быстрое "перекрашивание" обеспечивается нервной регуляцией. Центры пигментации тела у рыб лежат спинном мозге, у разных видов в разных сегментах. Так, пигментно-моторные волокна спинного мозга у карповых переходят в симпатическую цепочку на уровне 12-18-го позвонков, у камбалы - на уровне 5-6-го позвонков. Отсюда они распространяются в краниальном и каудальном направлениях. У карповых перерезка симпатической цепочки у 12-го позвонка вызывает потемнение передней части тела, а перерезка за 18-м позвонком приводит к потемнению задней части тела.
Гуморальная регуляция пигментации тела обеспечивает более поздние изменения окраски. Парентеральное введение гормонов (адреналин, аденокортикотропный гормон, гистамин) приводит к изменению пигментации через несколько десятков минут.
Решающее значение в запуске реакций пигментации у рыб имеет зрительная афферентация. Например, камбала принимает окраску тела в зависимости от того, на грунте какого цвета находится ее голова. При этом на теле воспроизводится не только тон, но и рисунок (полосы, пятна).
Реакция пигментации тела запускается быстро: уже через 5 мин камбала окрашивается в соответствии с тоном и рисунком грунта (рис. 4.5). Однако завершается пигментация в течение 1-5 ч. Процесс по-темнения занимает меньше времени, чем процесс посветления.
Существуют и межвидовые различия в скорости пигментации и депигментации тела.
Так, у трески потемнение кожи заканчивается за несколько минут, в то время как у камбалы на это уходит несколько часов. Морской петух, бойцовая рыбка и скорпена при раздражении изменяют свою окраску за несколько секунд. Это свидетельствует о том, что у разных видов рыб соотношение нервного и гуморального звеньев в регуляции пигментации тела различно.
У быстро изменяющих окраску своего тела рыб активность хроматофоров в большей мере подконтрольна нервной системе. Ослепленные рыбы утрачивают способность изменять окраску. Очевидно, что брачный наряд рыб (горбуша, бычки, колюшки) возникает вследствие гормональных перестроек.

Рис. 4.5. Зависимость окраски тела камбалы от цвета грунта, на котором находится ее голова

§18. ЧЕШУЯ
Подавляющее большинство пластинчатожаберных и костистых рыб имеют чешую. Однако ее количество на коже и размер отдельных чешуек сильно различаются у разных видов рыб. У скатов, бычков и сомов чешуя редуцирована. У угрей чешуя очень мелкая и практически невидима невооруженным глазом.
Б водоемах разных широт обитают рыбы с очень крупной чешуей. Например, у старых особей зеркального карпа и индийского усача диаметр отдельных чешуек достигает нескольких сантиметров.
Характер чешуйчатого покрова рыб определяется их этолого-экологическим положением. Активные пловцы литоральной зоны любого водоема имеют хорошо развитую крупную чешую, обеспечивающую хорошую обтекаемость тела. Чешуя препятствует образованию складок кожи при движении, особым образом организует обтекающие потоки и защищает мышечные волокна, прикрепленные к дерме, а также внутрен-ние органы от давления воды. В особых случаях чешуя защищает рыбу от зубов хищника.
Химический анализ чешуи рыб показывает, что она на 50 % состоит из органического вещества, представленного в основном соединительной тканью. Минеральную часть образует главным образом фосфат кальция (около 40 %). В меньших количествах в чешуе обнаружен карбонат кальция и натрия, а также фосфат магния. Довольно разнообразен и микроминеральный состав чешуи.
Среди рыб распространена чешуя трех типов, различающихся по химическому составу и форме: плакоидная, ганоидная, костная.
Плакоидная чешуя является самой древней в филогенетическом плане. Она свойственна ископаемым рыбам, а также современным акулам и скатам. Отдельные чешуйки имеют форму ромбической пластинки с шипом, который выступает из кожи наружу. Минеральная часть представлена дентином, который пропитывает соединительнотканную основу чешуи. Шип плакоидной чешуи отличается очень высокой прочностью, так как снаружи покрыт особой эмалью - витродентином. Плакоидная чешуйка имеет полость, заполненную рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями (рис. 4.6, I). У некоторых видов хрящевых рыб плакоидная чешуя видоизменена. Например, у морской лисицы на поверхности тела имеются крупные бляшки. Колючки скатов также являются преобразованными плакоидными чешуйками.
Ганоидная чешуя появляется на более поздней стадии филогенеза рыб. Ее можно наблюдать у многоперов, осетровых (на хвосте), кистеперых рыб. Ганоидные чешуйки имеют вид ромбических толстых пластин, соединяющихся между собой посредством особых сочленений (рис. 4.6, II). Поэтому ганоидная чешуя, как правило, формирует характерный плотный панцирь, кожные кости или щитки на коже рыб. Прочность ганоидной пластинке придает в верхней части ганоин, а в нижней - костное вещество.

Рис. 4.6. Чешуя современных рыб:
I- плакоидная чешуя; II-ганоидная чешуя; III- костная чешуя; а - сельдь; 6- лещ; в- окунь
Костная чешуя современных рыб отличается тем, что в ней присутствует лишь костное вещество. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на циклоидную и ктеноидную (рис. 4.6, III). Циклоидная чешуя (карповые, сельдевые рыбы) имеет форму округлой и гладкой пластинки. Ктеноидная (окуневые рыбы) отличается от циклоидной чешуи наличием мелких шипиков по заднему краю.
Циклоидная и ктеноидная чешуя очень похожи не только морфологически. Они имеют идентичный химический состав. Один вид рыб может иметь оба типа чешуи. Так, у камбалы самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую.
Характерной особенностью костной чешуи является наличие на ней концентрических колец.
Кольца образуются в результате неравномерного роста рыбы в целом и прироста чешуи в частности (рис. 4.7).
Исследования показали, что между ростом тела и ростом чешуи рыбы существует прямолинейная зависимость, которая описывается уравнением
Ln=(Vn/V)L,
где Ln - ожидаемая длина рыбы в возрасте п; Vn - расстояние от центра чешуи до годового кольца в возрасте n; V - длина чешуи от центра до края; L - длина рыбы.
Рыба растет всю жизнь. Однако рост ее тела и отдельных его частей идет неравномерно на протяжении как всей жизни, так и каждого года ее жизни. В летнее время рыба активно питается и потому растет быстрее. Па период зимовки рост рыбы замедляется или вообще прекращается.
При активизации обменных процессов в организме рыбы происходит и ускоренный рост чешуи, что сопровождается образованием широкого темного кольца. Периоды замедленного роста отмечаются на чешуе в виде светлых полос и колец (рис. 4.8).
Закладка годовых колец у разных рыб приходится на разное время года. Известно, например, что у молоди азовского судака закладка годового кольца приходится на весну, у половозрелых особей - на вторую половину лета. У молоди леща годовое кольцо закладывается весной, у рыб старших возрастов - осенью. Следовательно, закладка годового кольца определяется не только температурными колебаниями и интенсивностью питания, но и наследственными факторами.
У неполовозрелых и половозрелых рыб линейный рост тела по времени не совпадает. Молодь начинает расти с весны, в то время как половозрелые рыбы первую половину вегетационного периода накапливают питательные вещества.
Образование годового кольца есть результат взаимодействия факторов внешней среды с обменными процессами организма рыбы посредством нейрогуморальных регулирующих механизмов. Это соображение подтверждает и то, что годовые кольца отмечены у рыб в тропическом поясе, где сезонные колебания температуры воды и колебания доступности пищи отсутствуют. Тем не менее многие жизненные функции тропических рыб цикличны. Для них характерны циркадные, лунные и годичные циклы.

Рис. 4.7. Изменение размеров тела и чешуи в процессе роста рыбы (прямолинейная зависимость)

Рис. 4.8. Годичные кольца на чешуе рыб:
1-вобла; 2 -пресноводная колюшка; 3-треска; 4-лосось; а, б, в,-годичные; г, д -добавочные кольца; е - край чешуи

§19. ВОЗРАСТ РЫБ
Возраст рыб можно определить по количеству концентрических колец на чешуе.
А. Левенгук (1684) первым обратил внимание на соответствие числа колец на чешуе количеству прожитых рыбой лет. Методика подсчета колец довольно проста. Для определения возраста обычно используется чешуя с участка у основания первого спинного плавника.
Чешую промывают в растворе нашатыря, протирают, зажимают между двумя предметными стеклами и просматривают под лупой или при малом увеличении микроскопа. (Мелкую чешую перед просмотром целесообразно смазать глицерином.)
Часто между годовыми кольцами просматриваются добавочные кольца, происхождение которых связывают с нерестом (лососи, сельди) или изменением интенсивности питания (карповые рыбы). Добавочные кольца выражены не по всей длине, а лишь с какой-то одной стороны чешуи.
Следует признать, что не все виды рыб имеют чешую с ясно различимыми годовыми кольцами. Поэтому для уточнения результата подсчета количества годовых колец используют годовые кольца костей. Для этой цели подходят различные кости: у окуней - жаберная крышка, у осетровых - лучи грудных плавников, У судака и сома - лучи спинного или анального плавника (рис. 4.9).
Возраст многих морских рыб Удобнее определять по годовым кольцам на отолитах (камбала, нототения, треска). В этих случаях производят поперечный распил костей или делают шлифы. Годовые кольца рассматривают под лупой (шлифы лучей - под микроскопом), при необходимости для большей четкости препараты смазывают глицерином или смачивают водой.
Трактовка полученных результатов может быть затруднительной или неоднозначной. Поэтому для рыб обитающих в

Рис. 4.9. Годовые кольца на спиле луча рыб, грудного плавника севрюги
водоемах средних и высоких широт, приняты определенная терминология и специальные обозначения для характеристики возраста рыб по годовым кольцам.
Количество колец на чешуе (костях, лучах, отолитах) и календарный возраст рыб увязаны следующим образом:

Движение следует рассматривать как важнейшее свойство всего живого. На субклеточном уровне наравне с раздражимостью клетки оно является отличительным признаком жизни. Однако движение в микромире характерно как для растений, так и для животных. Движение многоклеточных структур при помощи специализированных клеток и тканей (мышечных) является отличительной особенностью животных организмов. Появление способности к движению обозначило новый этап эволюции. Возникновение поперечнополосатой мускулатуры у животных позволило им завоевать всю биосферу.
В эволюционном плане именно движение послужило поводом для возникновения нервной системы в животном мире. По мере усложнения двигательной активности животных происходило усложнение их нервной системы. В пределах любого класса как беспозвоночных, так и позвоночных животных уровень развития нервной системы отражает степень сложности двигательной активности. У позвоночных животных уровень развития опорно-двигательного аппарата коррелирует со сложностью строения нервной системы и определяет сложность поведенческих реакций, обеспечивающих питание, расселение, размножение, освоение новых территорий, внутри- и межвидовых отношений.
С усложнением движения связан эволюционный прогресс. Животные, по каким-то причинам утратившие подвижность (например, паразиты), представляют собой тупиковую ветвь эволюционного дерева. Все крупнейшие эволюционные изменения связаны с совершенствованием двигательной функции. Такие ароморфозы, как выход из водной среды на сушу, легочное дыхание, внутреннее оплодотворение, млекопитание новорожденных, обусловлены прогрессивным развитием функции движения.
Движение позволяет животным эффективно приспосабливаться к изменению внешней среды, т. е. сохранить свою жизнеспособность, сберечь популяцию и вид в целом. В основе приспособляемости организма лежат два двигательных процесса: уклонение (защита) от неблагоприятного фактора или изменение самого себя. В первом случае животное использует опорно-двигательный аппарат (уклоняется от опасности, находит пищу, строит убежище). Во втором случае животное адаптирует свой организм: усиливает кровообращение, повышает частоту дыхания, усиливает (сокращает) теплоотдачу и т. д. Однако в обоих случаях исполнительными органами выступают структуры, включающие сократительные элементы.

§20. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 5.1).
Строение скелета рыб (рис. 5.2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 5.2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб.
У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:
М_ск=0,033М_тела^1,03,
где М_ск- масса скелета, г; М_тела, - масса тела, г.
Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.
Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м², а на сжатие еще больше - 280 мН/м².

Рис. 5.1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8-сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат
В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).

Рис. 5.2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти
Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.
Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.
Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом го-ду жизни (табл. 5.1).

5.1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края {октябрь 1983 г.).
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.
Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.
Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 5.2).

5.2. Содержание макро-(%) и микроэлементов (мг%) в костной золе сеголетков карпа

Содержание кальция в сумме макроэлементов велико, однако подвержено большим изменениям, так как кости представляют собой депо этого элемента. В экстремальных условиях уровень кальция в скелете может уменьшаться на 30-35 % без гибельных последствий.
Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са : Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7 : 1.
Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50 :1 у наземных домашних животных).
Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.
Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 5.2).
Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат.
Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно.
Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.
Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.
Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 5.3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек).
Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.

Рис. 5.3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка- 12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости
Парные плавники (рис. 5.4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники.
Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.

Рис. 5.4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II -брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6- птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13-тазовая кость
В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты, о чем будет сказано отдельно

§21. МЫШЦЫ РЫБ
В организме рыб имеется три типа мышечной ткани: скелетная, гладкая и сердечная. Помимо топографии они различаются морфофункциональными свойствами. В этой главе обсуждаются физиологические особенности первых двух типов мышечной ткани рыб. Свойства сердечной мышцы рассматриваются в главе, посвященной кровообращению.
Скелетные мышцы обеспечивают сложные локомоторные реакции рыб в воде: поиск и потребление пиши, оборона или нападение, ритуальные движения во время нереста, миграции рыб и т. д.
Существенное влияние на характер движений рыбы оказывает форма ее тела (см. рис. 5.1). Она отражает этолого-экологические особенности рыб. Пелагические быстрые рыбы (скумбрия, тунец) имеют торпедообразное тело. У донных рыб (камбала, скаты) чаще всего уплощенное тело. Удлиненное тело облегчает передвижение по грунту или даже по суше (угорь) или обеспечивает проникновение в расщелины между камнями или норы (вьюн, мурена).
Перемещение в пространстве рыбы осуществляют за счет сокращения или туловищной мускулатуры (рис. 5.5), или мышц грудных плавников (рис. 5.6).

Рис. 5.5. Локомоторная волна туловища и хвостового стебля

Рис. 5.6. Примеры движения рыбы при помощи мышц плавников:
1 - луна-рыба; 2- кузовок; 3 - электрический угорь; 4 -камбала
В первом случае рыбы отталкиваются туловищем, хвостовым стеблем и хвостовым плавником от воды. В результате изгибания и разгибания туловища в горизонтальной
плоскости возникает локомоторная волна. Такой механизм внешней кинематики лежит в основе движения большинства активных рыб. Этот тип движения имеет две разновидности: угревидную и скумбриевидную.
У рыб с удлиненным телом (угорь, вьюн, мурена) количество изгибов тела может быть больше одного. У рыб с вытянутым телом длина локомоторной волны все время остается постоянной: амплитуда колебаний тела от головы к хвосту не возрастает. Угревидный тип движения обеспечивает невысокие скорости перемещения, однако дает преимущества в энергетике, поскольку является более экономичным.
Известно, что самые быстрые пловцы (тунцы), развивающие скорость свыше 100 км/ч, имеют укороченное торпедообразное тело с хорошо дифференцированным хвостовым плавником. Такая форма тела обеспечивает рыбе минимальное гидродинамическое сопротивление, что существенно при высоких скоростях движения. Особо следует подчеркнуть роль хвостового плавника при скумбриевидном движении. Примерно 40 % мощности обеспечивают хвостовой стебель и плавник. Высокий и узкий хвостовой плавник тунцов и скумбрий способствует развитию больших скоростей плавания. Локомоторная волна от головы к хвостовому плавнику возрастает.
Кроме того, хвостовой плавник обеспечивает высокую маневренность рыбе на большой скорости. Так, карась при помощи хвостового плавника легко совершает поворот на 90њ за одно движение хвоста. При удалении хвостового плавника для выполнения этого же маневра рыбе требуется уже несколько взмахов хвоста. У многих рыб хвостовой плавник создает определенную подъемную силу, что важно при их отрицательной плавучести.

§22. МЕТАМЕРИЯ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ
Расположение скелетной мускулатуры у рыб носит сегментарный характер. Количество мышечных сегментов соответствует числу позвонков и колеблется (в зависимости от видовой принадлежности) от 25 до 100 сегментов и более. Отдельный мышечный сегмент у рыб принято называть миомером. В пределах одного миомера мышечные волокна расположены в краниально-каудальном направлении. Два соседних миомера разделяет миосепт - соединительнотканный сегмент, закрепленный на скелете рыбы.
Отдельное мышечное волокно в составе миомера прикрепляется к костям скелета при помощи миосептов, Миосепты у рыб выполняют функцию, аналогичную мышечным сухожилиям у высших позвоночных животных. Следует отметить, что скелетная мускулатура рыб лишена проприорецепторов - мышечных веретен. Однако соединительнотканные элементы мышц, включая миосепты, имеют нервные окончания, играющие роль тензорецепторов. Таким образом, обратная связь локомоторных центров с мышцами осуществляется посредством миосептальных проприорецепторов, степень возбуждения которых прямо пропорциональна степени возбуждения (сокращения) скелетных мышц.
С другой стороны, миосепты можно рассматривать как соединительные мостики между мышечными волокнами соседних миомеров. В единичный локомоторный акт вовлекается одновременно несколько соседних миомеров, что создает достаточное усилие для изгибания позвоночного столба. Чем больше миомеров возбуждается, тем больший изгиб совершает позвоночный столб и тем большее толчковое усилие создает хвостовой стебель.
Объемная геометрия отдельного миомера костистых рыб имеет довольно замысловатый вид. Только у бесчерепных рыб миомер можно рассматривать как более или менее правильный сегмент тела поперечной ориентации (рис. 5.7).

Рис. 5.7. Метамерия тела рыб:
а- круглоротые; б - пластинчатожаберные; в -высшие костистые рыбы; I и 2 - миомеры; 3- миосепты; 4 - спинная мускулатура; 5- латеральная мускулатура; 6 и 7- мышечные конусы; 8 и 9-красные мышцы; 10- мускулатура хвостового плавника
У пластинчатожаберных рыб миомер уже имеет зигзагообразную форму, причем зигзаги формируют большие тупые углы, У костистых рыб зигзаги миомеров образуют острые углы, отчего на поперечном срезе наблюдается рассечение сразу нескольких миомеров. Острые углы зигзагов миомеров формируют так называемые мышечные конусы, в состав которых попадают мышечные волокна (слои) от 4-6 соседних миомеров. Усложнение геометрии миомера, очевидно, обеспечивает преимущества в скорости и выносливости. Самая сложная метамерия тела обнаружена у активных пловцов - тунца и акул, у которых количество мышечных слоев в мышечных конусах достигает 20.
Скелетная мускулатура рыб морфологически и функционально разнородна. В ней различают красные (темные) и белые (светлые) мышцы (табл. 5.3).

Поиск по сайту: