Гломерулярная, или клубеньковая, фильтрация очень эффективно освобождает организм рыбы от избытка воды. Если в этом нет необходимости, механизм блокируется эндокринной системой, например посредством антидиуретического гормона, что характерно для эвригалинных рыб при переходе из пресной воды в соленую. У морских рыб клубеньковой фильтрации нет; отсюда происходит термин "агломерулярные" рыбы. В литературе можно встретить взаимоисключающие суждение о том, есть ли у рыб мочевой пузырь. В классическом понимании у рыб нет мочевого пузыря. Однако перед впадением в клоаку мочеточники образуют довольно выраженные расширения, своеобразные ампулы, в которых собирается вторичная моча. Эксперименты показали, что эти ампулы участвуют и в осморегуляции Доказано, что в них происходит активная абсорбция хлорида натрия, что жизненно важно для пресноводных видов рыб. Правда вслед за натрием абсорбируется и вода.
§ 3. РОЛЬ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА В РЕГУЛЯЦИИ ВОДНО-СОЛЕВОГО ОБМЕНА Вода поступает в пищеварительный тракт и морских, и пресноводных рыб. Однако этот процесс физиологически более важен для морских видов. Кроме того, и у тех и у других желудочно-кишечный тракт причастен к осморегуляции. Показано, что ЖКТ избирательно всасывает воду и блокирует абсорбцию солей в соленой воде в зависимости от физиологических потребностей рыбы. У большинства рыб основным местом всасывания воды является последняя треть кишки (у угря - пищевод). У желудочных морских рыб заглоченная вода, минуя желудок, сразу поступает в кишечник. При этом морская вода не влияет на рН желудочного сока (рН желудочного содержимого рыб 1,0-4,0; рН морской воды 8,5). Доказано наличие постэпителиального потенциала у рыб. У пресноводных он имеет отрицательное значение и соответственно облегчает абсорбцию одновалентных катионов. У морских видов рыб потенциал эпителия кишечника имеет положительное значение, препятствует абсорбции катионов и стимулирует всасывание воды. Постэпителиальный потенциал эвригалинных рыб меняется в зависимости от солености окружающей рыбу воды.
§ 4. ЖАБРЫ КАК ОРГАН ОСМОРЕГУЛЯЦИИ И ЭКСКРЕЦИИ Большая жаберная поверхность и противоточный механизм движения воды и крови через жаберный аппарат обеспечивают рыбам высокоэффективную осморегуляцию. В эксперименте на угре через жабры удалялась треть всего натрия. В пресной воде за сутки жабры извлекали около 100 г хлоридов при их следовом содержании в воде. Хлоридные клетки жаберного аппарата известны с 30-х годов. Это сложная лабиринтовая система, включающая эндокринные клетки, функция которых находится под контролем гипофиза и проксимального отдела почек. Эта часть дыхательного аппарата обладает избирательной способностью по отношению к одновалентным ионам и некоторым метаболитам. Жабры - основной орган выделения продуктов катаболизма белка. Так, разница в концентрации аммиака в притекающей и оттекающей от жабр крови составляет 50 %. Содержание мочевины при этом остается неизменным у костистых рыб. У пластинчатожаберных и многих хрящевых рыб конечным метаболитом белкового обмена выступают мочевина и триметиламин, которые выделяются через почки. В обобщенном виде осморегуляцию рыб можно представить в форме классической функциональной системы, в которой полезным приспособительным эффектом является осмотическое давление плазмы крови и химический гомеостаз (см. рис. 1.1). Таким образом, осморегуляция для рыб, обитающих в том же растворителе, в котором протекают все внутренние биохимические процессы, т. е. в воде, имеет исключительно большое значение. Эффективность осморегуляции обеспечивается взаимодействием нескольких физиологических систем - выделительной, дыхательной, пищеварительной, нервной, гуморальной и рядом других.
