Развитие нервной системы

У челорека, как и у всех хордовых, нервная система в процессе эмбриогене­за формируется из одного общего зачатка — наружного зародышевого лис­тка (эктодермы), из той его части, которая дорсально прилежит к хорде и носит название нейроэктодермы. Происходит это на 3-й неделе внутриут­робного развития, когда в дорсальном (спинном) отделе эктодермы обособ-

Рис. 15. Формирование нервной системы в эмбриогенезе. А. Общий вид эмбриона человека (3-я неделя развития). Б-Г. Различные стадии развития нервной системы: Б — нервный желобок; В — нервная трубка и нервный гребень; Г — формирование спинномозговых нервов и вегетативных ганглиев.

ляется нервная пластинка. Очень скоро, еще до начала 4-й недели, нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок, а затем в нер­вную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки (рис. 15).

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой и миотомами — теми участками тела эмбриона {сомитами), из которых в последующем разовьются мышцы. Рано устанавли­ваемая и постоянная связь между нервной и мышечной системами является необходимым условием их нормального развития.

Из нервной трубки в области туловища впоследствии развивается спин­ной мозг. В своем развитии и строении он сохраняет черты метамерии (сегментарности). Это выражается в том, что каждому сегменту тела (соми­ту), а их насчитывается 34—35, соответствует определенный участок нервной

Рис. 16. Функционально разнородные зоны нервной трубки эмбриона.

трубки — невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента. В области головного конца нервная трубка в силу неравномерного роста отдельных ее частей (что будет более подробно рассмотрено в гл. 4), приобре­тает форму последовательно связанных между собой трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего мозга.

Процесс развития включает не только увеличение числа клеток и как следствие нарастание массы тела и органов, но и качественные их преобразо­вания, обусловливающие последующую функциональную специализацию клеток (рис. 16). Многие свойства нервных клеток определяются их место­положением (топографией) в нервной трубке, и эти свойства сохраняются при всех последующих преобразованиях нервной системы.

Как показано на рис. 16, в вентральной (или нижней) части нервной трубки, получившей название базальной пластинки, расположены нервные клетки, которые изначально устанавливают контакт с развивающимися мышечными элементами и в процессе дальнейшего развития дают начало моторным (двигательным) нейронам, или мотонейронам. Нервные клетки, которые располагаются за пределами центральной нервной системы, а к ним относятся все чувствительные (или афферентные) нейроны и так называемые периферические нейроны автономной (вегетативной) нервной системы, раз­виваются из ганглионарных пластинок, расположенных по бокам от нервной трубки. В дорсальной (спинной) части нервной трубки, которая получила название крылъной пластинки, располагаются нервные клетки, которые вы­полняют роль вставочных нейронов, или интернейронов, замыкающих связь между чувствительными и двигательными нейронами. Эта часть нервной трубки наиболее подвержена изменениям в процессе развития нервной сис­темы. На границе между базальной и крыльной пластинками расположена межуточная зона, в которой локализуются нейроны, связанные с вегетатив­ной нервной системой и иннервацией внутренних органов.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (рис. 17), способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии — особых кде-

Рис.17. Микропрепараты нейронов мозга. ×200. А.Окрашивание по Гольджи. Б. Окрашивание по Нисслю.

ток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

Нейроны

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной С. Рамон-и-Кахалем¹, нервные клетки — нейроны — являются основными структурными и функци­ональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следу­ющих основных положениях.

• Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболоч­кой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а также специальные органел­лы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представля­ющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

• Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмбриональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нервной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в про­цессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

• Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова­ ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро­ нам или иннервируемым органам и мышцам.

• Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые прово­дят возбуждение к телу нейрона, и аксон, кия нейрит, проводящий воз­буждение от тела клетки.

• Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элемен­тарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой

¹ Рамон-и-Кахаль Сантьяго (1852-1934) крупнейший испанский нейроанатом. В 1906 г. вместе с Камилло Гольджи удостоен Нобелевской премии за работы по изучению нейронного строения нервной системы.

ток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

Нейроны

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной С. Рамон-и-Кахалем¹, нервные клетки — нейроны — являются основными структурными и функци­ональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следу­ющих основных положениях.

• Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболоч­кой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а также специальные органел­лы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представля­ющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

• Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмбриональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нервной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в про­цессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

• Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова­ ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро­ нам или иннервируемым органам и мышцам.

• Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые прово­дят возбуждение к телу нейрона, и аксон, кия нейрит, проводящий воз­буждение от тела клетки.

• Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элемен­тарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой

¹ Рамон-и-Кахаль Сантьяго (1852-1934) крупнейший испанский нейроанатом. В 1906 г. вместе с Камилло Гольджи удостоен Нобелевской премии за работы по изучению нейронного строения нервной системы.

Рис. 18. Формирование разных типов нейронов из нейробластов.

осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепто­ров, воспринимающих средовые воздействия, до эффекторных орга­нов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

• Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нер­вной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого ней­рона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания ут­раченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в перифери­ческой нервной системе при повреждении нервов.

Рис. 19. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).

Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннерви-руемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны — клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наи­более распространены мультиполярные нейроны.

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называе­мые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдо­униполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных .узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отноше­нии, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона — это дендриты, и только один отросток — нейрит (аксон) — проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффек-торные структуры (в частности, на мышечные волокна) (рис. 19). Благодаря

разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно переда­ется многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейро­нами, что составляет один из элементов аналитической деятельности нерв­ной системы. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполярность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации, что лежит в основе синтетической деятельности нервной системы.

Рис. 20. Строение мультиполярного нейрона и деполяризация мембраны нервного волокна в момент прохождения нервного импульса.

Для нервных клеток характерны также специфические образования: нерв­ные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствитель­ные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непос­редственно воспринимают раздражения. Это — рецепторы.

Двигательные (моторные) нервные окончания — специальные структур­ные образования конечных разветвлений аксона на рабочих клетках орга­нов (например, концевая моторная бляшка на мышечном волокне), посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.

Синапс — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра-дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейро­нов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемеще­ния положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона.

Нейроглия

Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка (рис. 21). В отличие от нервных клеток глиоци­ты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организ­ме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима. В табл. 2 приведены места преимущественной локализации и функциональная роль различных типов нейроглии.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты обра­зуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 22). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в форми­ровании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты, участвуя в

Рис. 21. Основные пути дифференцировки клеток ганглионарной пластинки и нервной трубки.

Таблица 2.Функциональная роль нейроглии

Рис. 22. Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в нервной ткани.

модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активно­сти нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют относительно мало отрост­ков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе (рис. 23). Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют разви­тию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Рис. 23. Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных волокон.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости го­ловного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции хими­ческого состава ликвора — спинномозговой жидкости.

Поиск по сайту: