Регенерация конечности позвоночных. А.К.Дондуа. Т.2, гл

Тема №

РЕГЕНЕРАЦИЯ

С. Гилберт. Т. 3, с. 93-109.

А.К.Дондуа. Т.2, гл. 4, 7.

Содержание

Способность животных восстанавливать утраченные органы известна довольно давно. Исследования по регенерации ног и хвоста у тритонов и головастиков лягушек заложили основу учения о регенерации.

Ранее регенерацию рассматривали только как процесс повторного развития, вызываемый повреждениями, наносимыми организму, и приводящий к образованию заново недостающей части организма. Однако в последствие, когда появилось много данных о клеточных механизмах восстановительных процессов, расширился круг объектов и явлений, связанных с этим процессом. Оказалось, что регенерация – это не только реакция на нанесенную травму, она составляет важный элемент процесса репродукции путем бесполого размножения. Например, при поперечном делении червей в случае архитомии обе отделившиеся части восстанавливают недостающие части после деления. При паратомии - в области, где должно произойти поперечное деление особи, формирование задних и передний структур происходит до расхождения новых особей.

Кроме того, было открыто явление физиологической регенерации, обычного для организма процесса, в ходе которого происходит обновление клеточного состава многих тканей. Действительно, у большинства многоклеточных организмов клеточный состав многих тканей непрерывно или периодически обновляется. Наряду со статическими тканями (нервная, мышечная), где клеточное обновление происходит в очень малозаметных масштабах, широко распространены обновляющиеся ткани (эпидермис, кишечный эпителий и др.). Для этих тканей характерна особая организация с пространственным обособлением камбиальной зоны, в которой происходит репродукция клеток, зоны дифференцировки и рабочей зоны, где реализуется специфическая функция ткани. Клетки некоторых тканей иногда могут выполнять свою функцию, не утрачивая способности к пролиферации. Такие, стабильные ткани (соединительная, некоторые железистые ткани) не имеют особого камбия, так как все или почти все дифференцированные клетки время от времени прекращают свою функцию и делятся.

К середине 20-го века были открыты многие виды регенерационных процессов. Стало очевидно, что понятие «регенерация» объединяет множество разнородных явлений.

Мы выделим и охарактеризуем лишь те основные типы регенерации у животных, которые различаются источником клеточного материала, идущего на восстановление утраченных частей.

1) Морфаллаксис. Восстановление утраченной формы происходит путем перестройки оставшейся части (без образования бластемы и пролиферации клеток). (Пример – у стрекающих (гидра)). В этом случае регенерация за счет непосредственного использования источников, которые обеспечивают тканевой гомеостаз у нормальных, неповрежденных животных.

2) Эпиморфоз. Этот тип регенерации характеризуется участием в восстановительных процессах стволовых резервных клеток, которые образуют регенерационную бластему – систему недифференцированных клеток, способную при некоторых условиях воссоздать утраченный орган. В других случаях регенерационная бластема может возникать в результате дедифференцировки специализированных тканей. Естественно, возможны и комбинации разных способов формирования бластемы.

Регенерация конечности позвоночных

Классической моделью эпиморфной регенерации может служить регенерация конечности тритона. В этом процессе различают короткую деструктивную и длящуюся три недели конструктивную фазы. В течение первой фазы происходит распад поврежденных тканей, который сопровождается воспалительными процессами. Вторая фаза связана с эпителизацией раны, образованием и дифференцировкой регенерационной бластемы.

Первым этапом регенерации конечности является заживление раны. В это время происходит сокращение мышечной ткани остатка органа и остановка кровотечения. Вслед за этим начинается эпителизация раны, которая осуществляется в результате миграции резервных стволовых клеток базальных слоев эпидермиса из неповрежденной области к центру раны. Практически одновременно развивается воспалительный процесс: наблюдается отек, выселение макрофагов и фагоцитоз некротических масс.

Следующий этап можно назвать этапом дедифференцировки. К этому времени регенерирующие нервные волокна подрастают под эпидермис, закрывающий поверхность раны. Эпидермис активируется, становится столбчатым и образует апикальную эктодермальную шапочку (АЭШ), наличие которой чрезвычайно важно для успешной регенерации конечности. Стволовые клетки мезодермальных производных образуются в результате дедифференцировки хряща, мышц и соединительной ткани. При этом образуются мезенхимоподобные элементы, лишенные каких бы то ни было черт специализации. Эти клетки пролиферируют и сравнительно быстро образуют в дистальной области ампутированной конечности регенерационную бластему. На завершающем этапе регенерации происходит дифференцировка бластемы, которая образует хрящевой скелет, мышечные элементыи соединительную ткань регенерата. Одновременно с морфогенезом происходит и рост конечности, благодаря которому у многих видов регенерат достигает размеров нормальной конечности.

Поиск по сайту: