 |
|
|
Архитектура Астрономия Аудит Биология Ботаника Бухгалтерский учёт Войное дело Генетика География Геология Дизайн Искусство История Кино Кулинария Культура Литература Математика Медицина Металлургия Мифология Музыка Психология Религия Спорт Строительство Техника Транспорт Туризм Усадьба Физика Фотография Химия Экология Электричество Электроника Энергетика |
Функціональна характеристика гангліїв ⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 3
Автономні ганглії відіграють важливу роль у розподілі і поширенні нервових імпульсів, що проходять через них. В основі цього - дві структурні особливості гангліїв: 1) кількість нервових клітин у кілька разів (у верхньому шийному вузлі - у 10 разів, у війковому вузлі - у 2 рази) більша, ніж кількість прегангліонарних волокон, що надходять до ганглію; 2) кожне з пресинаптичних волокон сильно розгалужується, утворюючи синапси на багатьох клітинах ганглію. Тому нервові імпульси, що надходять по прегангліонарному волокну до ганглію, можуть впливати на велику кількість гангліонарних нейронів і, отже, на ще більшу кількість м'язових і залозистих клітин того органа, який іннервується {явище дивергенції). Таким чином досягається розширення зони впливу прегангліонарних волокон. На кожному гангліонарному нейроні є синапси, утворені великою кількістю прегангліонарних волокон. Це створює умови для конвергенції -просторової сумації нервових імпульсів. Надходження одного нервового імпульсу до гангліонарного нейрона ніколи не викликає його збудження - для цього обов'язково необхідна сумація (як просторова, так і часова). Тому в природних умовах дивергенція і конвергенція відіграють істотну роль у забезпеченні відповідного регулювального впливу на функції внутрішніх органів. Однобічне проведення нервових імпульсів у міжнейронних синапсах. перекриття зон впливу окремих прегангліонарних волокон, які входять у ганглій, наявність часової і просторової сумації й оклюзії показує, що нейрони і синапси гангліїв автономної нервової системи мають такі ж властивості, як і нейрони та синапси ЦНС. В інтрамуральних гангліях парасимпатичної нервової системи явище дивергенції виражено менше, ніж у симпатичній, тут часто зустрічаються прямі контакти прегангліонарного нейрона з одним постгангліонарним нейроном. Рефлекси, що замикаються на рівні гангліїв автономної нервової системи, називають рефлексами її метасимпатичного відділу. Ганглії автономноїсистеми є винесеними на периферію рефлекторними центрами з елементами інтегративної діяльності. У них є усі нейрони, необхідні для виконання рефлекторного переключення (аферентні, еферентні, вставні, у тому числі й гальмівні). Не виняток й інтрамуральні ганглії та нервові сплетення, що локалізовані в порожнистих органах. Ці ганглії є частиною еферентного шляху парасимпатичної нервової системи. Але одночасно до них підходять нервові клітини від внутрішньоорганних рецепторів. Усі ці нервові клітини утворюють між собою синаптичні контакти, так що вже у самому ганглії можлива передача впливів від чутливого нейрона до еферентного. Будова інтрамуральних гангліїв нагадує типові нервові центри. Кожен нейрон оточений великою кількістю клітин нейроглії. Тут є структури, що вибірково пропускають до нейрона з крові лише визначені речовини, цим вони нагадують гематоенцефалічний бар'єр. Таким чином, нейрони ганглія, подібно до нейронів мозку, захищені від безпосереднього впливу речовин, що циркулюють у крові. Серед інтрамуральних еферентних нейронів є не тільки холінергічні, але й адренергічні, а також пуринергічні, серотонінергічні, дофамінергічні і, очевидно, гістамінергічні, пептидергічні і ГАМК-ергічні. Усе це створює можливість широкого діапазону регулювальних впливів. "Місцеві" периферійні рефлекси, що реалізуються інтрамуральними автономними гангліями, регулюють роботу серця, перистальтику кишок, шлунка і деяких інших органів. Нейрони, що входять у ці ганглії, їх відростки, синаптичні закінчення формують внутрішньоорганні рефлекторні структури, які регулюють роботу органа шляхом внутрішньоорганних периферійних рефлексів. Серед структур метасимпатичної нервової системи є пейсмекерні клітини, які володіють здатністю до мимовільної деполяризації, що забезпечує ритм скорочення непосмугованих клітин органа. Ця активність коригується імпульсами власної аферентації у залежності від функціонального стану органа та стану його окремих частин здійснюють взаємозв'язок різних відділів Імпульси, що надходять до органа прегангліонарними волокнами парасимпатичних нервів, вступають у взаємодію з імпульсами, що забезпечують процеси внутрішньоорганного рефлекторного регулювання. Характер відповідної реакції органа визначається результатом зазначеної взаємодії. Тому ефект подразнення прегангліонарних волокон не буває однозначним. На органи, у яких виявлено інтрамуральні рефлекторні механізми регулювання, прегангліонарні парасимпатичні волокна можуть здійснювати (залежно від функціонального стану органа) як збуджувальний, так і гальмівний вплив. Вони можуть запускати чи припинювати, підсилювати або послаблювати ту чи іншу функцію органа, здійснюючи різноманітні регуляторні впливи, необхідні для підтримання нормальної поточної діяльності і забезпечення гомеокінезу. На характер "місцевих" рефлексів може впливати і симпатична нервова система. Але, на відміну від парасимпатичного, симпатичний відділ автономної нервової системи за різної сили подразнення здійснює на органи однотипні впливи. Волокна симпатичної системи, що підходять до органа, - постгангліонарні. Вони закінчуються безпосередньо на клітинах органів і тканин. І хоча імпульси, що надходять по них, майже не вступають у взаємодію з елементами внутрішньоорганної рефлекторної дуги, проте трансмітери симпатичних нервів, які виділяються поблизу структур метасимпатичного відділу, можуть впливати на виділення трансмітера в них. Таким чином, еферентні інтрамуральні нейрони являють собою загальний кінцевий шлях для імпульсів внутрішньоорганного і позаорганного походження. Наявність "місцевих" механізмів нервового регулювання функцій внутрішніх органів, що здійснюється за допомогою периферійних рефлексів гангліями автономної нервової системи, внутрішньоорганними і позаорганними, має велике фізіологічне значення. Насамперед це звільняє ЦНС від необхідності переробки надлишкової інформації, що надходить від внутрішніх органів. Крім того, периферійні рефлекси збільшують надійність регулювання фізіологічних функцій цих органів. Таке регулювання є базовим і спрямоване на збереження гомеостазу. Водночас воно в разі потреби може легко коригуватися вищими рівнями автономної нервової системи і гуморальними механізмами. Це регулювання може здійснюватися навіть і після переривання зв'язку органів із ЦНС. Рефлекси симпатичних гангліїв. Периферійні рефлекси здійснюються і превертебральними гангліями, однак, імовірно, не всіма. Так, до цього часу не виявлено такої діяльності у шийних симпатичних гангліях. Еферентні нейрони автономних гангліїв отримують імпульси як з ЦНС (через прегангліонарні автономні волокна), так і від внутрішньоорганних рецепторів, утворених дендритами аферентних нейронів. їх рефлекси мають багато спільного, проте відрізняються від рефлексів метасимпатичного рівня. їх істотною відмінністю є значне поширення рефлекторної відповіді, коли завдяки наявності явищ конвергенції і дивергенції у відповідь втягуються віддалені ділянки органів чи навіть органи іншої функціональної системи (наприклад, кровообігу і травлення). Спінальні рефлекси На рівні спинного мозку замикаються рефлекторні дуги багатьох автономних рефлексів. Характер рефлекторної відповіді визначається наявністю нервових центрів симпатичного (груднинно-поперековий) і парасимпатичного (крижовий) відділів автономної нервової системи. спинномозковий відділ має риси сегментарної (метамерної) організації. Це проявляється у тому, що найбільш чітке переключення чутливих входів на еферентні відбувається у межах конкретного сегмента спинного мозку.Хоча наявні і зони перекриття сусідніх сегментів, але відповідь на подразнення сусідніх корінців менш виражена. Найпоказовіші в цьому плані рефлекси серцево-судинної і травної систем, видільних органів (кардіо-кардіальні, кишково-кишкові, видільні). Характер рефлекторної відповіді, яка замикається на рівні спинного мозку, залежить ще й від вставних нейронів. Інтернейронний апарат; динного мозку забезпечує взаємодію рефлекторних шляхів як всередині автономної системи, так і між нею і соматичною нервовою системою. Завдяки цьому відбувається широке залучення різних внутрішніх органів у рефлекторну відповідь. Спінальні центри регулювання автономних функцій. На рівні останнього шийного і двох верхніх грудних сегментів спинного мозку знаходяться нейрони, що іннервують три непосмуговані м'язи ока: м'яз-розширювач зіниці, очноямкову частину кругового м'яза ока та один із м'язів верхньої повіки. Ділянка спинного мозку, від якого йдуть нерви до цих м'язів, називається спіноциліарним центром. Нервові волокна від цієї ділянки проходять у складі симпатичного нерва до верхнього шийного симпатичного вузла, де починається другий нейрон, який закінчується в очних м'язах. Подразнення цих волокон викликає розширення зіниці (мідріаз), розкриття повікової щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Ураження названих сегментів спинного мозку чи перерізання симпатичних нервів призводять до розвитку синдрому Горнера: звуження зіниці (міоз), звуження повікової щілини і западання очного яблука (ендофтальм). У верхніх грудних сегментах спинного мозку розташовані нейрони, що входять до складу центра, який регулює роботу серця і стан кровоносних судин. Тут також наявні нейрони, які іннервують бронхи. В усіх грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку розташовані нейрони, що іннервують потові залози та органи травлення. Ураження окремих сегментів зумовлює припинення потовиділення у ділянках тіла, що втратили симпатичну іннервацію. У крижовому відділі спинного мозку розташовані спінальні центри рефлексів сечовипускання, дефекації, ерекції та еякуляції. Руйнування зазначених центрів спричиняє статеве безсилля, нетримання сечі і калу. Порушення сечовипускання і дефекації відбувається унаслідок паралічу сфінктерів сечового міхура і прямої кишки. Автономні рефлекси дуже численні. Для медичної практики мають велике значення вісцеро-вісцеральні, вісцеро-дермальні, дермато-вісцеральні, вісцеро-соматичні ісомато-вісцеральні рефлекси. Вісцеро-вісцеральні рефлекси викликаються подразненням рецепторів, що розташовані у внутрішніх органах, і припиняються у разі зміни діяльності останніх. Ці рефлекси можуть виникати і закінчуватися в органах однієї функціональної системи (наприклад серцево-судинної) або бути міжсистемними. До вісцеро-вісцеральних рефлексів належать рефлекторні зміни серцевої діяльності, тонусу судин, кровонаповнення селезінки внаслідок підвищення або зниження тиску в аорті, каротидному синусі чи легеневих судинах, рефлекторна зупинка серця у разі подразнення органів черевної порожнини тощо. Вісцеро-дермальні рефлекси виникають у разі подразнення внутрішніх органів і виявляються змінами потовиділення, електричного опору (електропровідності) шкіри і шкірної чутливості на обмежених ділянках поверхні тіла, топографія яких різна залежно від того, який орган подразнюється. Дермато-вісцеральні рефлекси полягають у тому, що під час подразнення певних ділянок шкіри виникають судинні реакції і зміни з діяльності конкретних внутрішніх органів. У разі вісцеро-соматичних рефлексів подразнення рецепторі; внутрішніх органів спричинює зміну активності скелетних м'язів і, як наслідок, активування або гальмування м'язових скорочень. Сомато-вісцеральні рефлекси виявляються зміною діяльності внутрішніх органів унаслідок скорочення скелетних м'язів, наприклад, під час фізичних навантажень. Названі автономні рефлекси використовуються у практичній медицині. Наприклад, для оцінки функціонального стану судин досліджують рефлекторні зміни їх тонусу під час механічного подразнення шкіри. У багатьох практично здорових людей у разі механічного подразнення шкіри тупим предметом (неврологічним молотком) виникає місцеве звуження артеріол, що проявляється у вигляді нетривалого збліднення ділянки шкіри, яка подразнюється (білий дермографізм). За більш висок: чутливості з'являється червона смуга розширених шкірних судин. облямована блідими смугами звужених судин (червоний дермографізм), аза наявності дуже високої чутливості - смуга ущільнення шкіри і її набряк. Прикладом використання дермато-вісцерального рефлексу в клініці є застосування теплових грілок чи грілок з льодом для впливу на.патологічне вогнище у внутрішніх органах. Рефлексотерапія різного типутакож ґрунтується на названій рефлекторній діяльності. Вісцеро-дермальні рефлекси часто використовуються під час діагностики патології внутрішніх органів. Так, у разі розвита патологічного вогнища в якому-небудь внутрішньому органі підвищується чутливість конкретних ділянок шкіри, що виявляється за умови легкого дотику, навіть за відсутності якогось подразника (відображений біль). подібний рефлекс може початися з інтерорецепторів, а ефектом можуть бути скелетні м'язи: за наявності болю у черевній порожнині підвищується тонус м'язів - згиначів (підтягують коліна до передньочеревної стінки), напружуються м'язи передньої черевної стінки (вісцеро - соматичний рефлекс). Спинальний шок.У цілісному організмі рефлекси спинного мозку координуються і контролюються вищими відділами ЦНС. Це чітко виявляється після розривів зв'язків між головним і спинним мозком. як і для соматичної нервової системи, результатом ушкодження є спеціальний шок.
Поиск по сайту: |