Для представителей отряда веслоногих характерно наличие двух яйцевых мешков, которые вынашивают самки. Личинки паразитических веслоногих имеют строение, ничем не отличающееся от строения свободноживущих представителей этого отряда (циклопов) (рис. 111). Форма тела самок видоизменена в связи с паразитическим образом жизни и нередко имеет причудливый вид (например, тело лерноцер червеобразно, ахтерес имеет мешковидное тело и т.д.).
Эргазилез
Возбудители эргазилеза, паразитирующие на жабрах пресноводных рыб, относятся к сем. Ergasilidae и широко распространены в водоемах. Наиболее часто встречаются Ergasilus sieboldi и Е. briani. Однако заболевание вызывают в основном Е. sieboldi.
Возбудители. Половозрелая самка Е. sieboldi имеет грушевидное тело длиной 1,0—1,5 мм с расширенным передним и суженным задним концом. Первый грудной сегмент слит с головным; имеется 5 пар плавательных ножек. Коготь у Е. sieboldi более длинный, чем у Е. briani; на половом сегменте Е. sieboldi есть мелкие шипи-ки, а у Е. briani их нет (рис. 112).
Развитие Е. sieboldi и Е. briani проходит почти одинаково. Половозрелая самка, как и все представители отряда Copepoda, имеет 2 яйцевых мешка. В каждом мешке Е. sieboldi по 100—110, у Е. briani 18—20 яиц. Продолжительность эмбрионального развития — 6 сут при температуре воды 20 °С и 3,5 сут при температуре 25 °С. Яйцевые мешки формируются с апреля по сентябрь при температуре воды не ниже 14 °С. Выклюнувшиеся в конце апреля науплиусы свободно плавают в воде и через 1—2 дня первый раз линяют. Имеются 3 науплиальных, 5 копеподитных стадий и 1 циклопоид-ная (самец и самка). Каждой стадии предшествует линька. На IV копеподитной стадии начинается дифференциация полов. Самцы живут около 2 нед, затем погибают, а самки заносятся с водой в жаберную полость, на жаберные лепестки, где закрепляются при помощи антенн.
Сроки развития обоих видов от яйца до половозрелой особи примерно одинаковы и зависят от температуры воды. Развитие Е. sieboldi от яйца до свободноживущей самки длится 22 сут. Оба вида теплолюбивы; оптимальная температура их развития 22—25 0С, при благоприятных условиях в течение 3 нед самки дают два поколения личинок. Питаются эрагизилюсы жаберной тканью и кровью хозяина.
Эпизоотология. Оба вида рачков характеризуются слабо выраженной специфичностью и паразитируют у большинства видов пресноводных рыб, представителей семейств карповых, окуневых, лососевых, туковых и др. Особенно подвержены заражению сиговые рыбы, в частности пелядь, чудской сиг, затем линь, лещ, щука.
Эргазилюсы распространены повсеместно, особенно в озерах и водохранилищах. Известны случаи гибели линя в озерах Литвы, а также в нерестово-выростных и прудовых хозяйствах Украины.
Массовое поражение пеляди Е. sieboldi отмечено в озерах Псковской области, специально зарыбленных этой рыбой, а также в некоторых озерах Ленинградской и Новгородской областей.
Вспышки заболевания происходят главным образом летом, в июле — августе, но иногда и осенью. Поздно прикрепившиеся самки размножаются только весной следующего года.
Клинические признаки и патогенез. Оба вида рачков в основном локализуются на жаберных лепестках рыб: Е. sieboldi на их внешней стороне, Е. briani между лепестками. Иногда оба вида паразитируют совместно. У пеляди при высокой интенсивности заражения паразиты прикрепляются также у основания парных плавников, вокруг ануса и глаз. Прикрепляясь к жаберным лепесткам, паразит деформирует и разрывает их, сдавливает сосуды, вызывая закупорку. У зараженных рыб отмечают повышенное слизеотделе-ние, разрушение и некроз жаберной ткани. Поврежденный участок бледнеет, на нем вскоре может развиться сапролегния.
Рис. 111. Развитие Lernaea cyprinacea:
а —яйцо; б—науплиус I; в — науплиус II; г — науплиус III; д —копеподит I; e — копеподит II; ж— копеподит IV; з — циклопоидная самка; и — циклопоидный самец
Рис. 112. Возбудители эргазилеза: a — Ergasilus sieboldi; б —Е. briani
Даже при высоких уровнях заражения гибели пеляди в оз. Себеж обнаружено не было, однако отмечается отрицательное воздействие рачков на рыбу. У заболевшей рыбы снижается темп роста, а масса уменьшается примерно в 2 раза. Ухудшается качество мяса за счет снижения количества жира с 15 до 3,8 %. Некоторые самки после болезни становятся яловыми и не нерестятся. Таким образом, эрга-зилез представляет серьезную угрозу для пеляжьих хозяйств.
При паразитировании Е. sieboldi у линя и орфы в крови обнаружено значительное увеличение количества нейтрофилов.
Диагноз. Его ставят на основании клинических, эпизоотологи-ческих данных и микроскопического исследования рыбы.
Меры борьбы. Прежде всего, необходимо предотвратить попадание возбудителей в рыбоводные пруды. Для этого на водоподающей системе устанавливают рыбосороуловители, препятствующие попаданию в пруды дикой рыбы — резервентов возбудителей. Мероприятия, проводимые в рыбоводных хозяйствах, входящие в общий санитарно-профилактический комплекс, позволяют значительно снизить численность паразитов. Особенно важен тщательный контроль за перевозками рыбы с целью недопущения зараженных особей в рыбоводные пруды. Рекомендуются обработки рыбы хлорофосом концентрацией 100 мг/л. В результате Е. sieboldi погибает через 2—4 ч. Однако не все виды рыб переносят подобную обработку, например пелядь, форель, осетр. Для предотвращения эргазилеза для специальных пеляжьих хозяйств следует рекомендовать использование озер с большими глубинами (15—20 м). В озерах, где наблюдается интенсивное заражение пеляди и других рыб, необходимо вести отлов их в зимний период для снижения общей численности паразита.
Синэргазилез
Возбудители синэргазилеза — самки паразитических рачков сем. Ergasilidae — Sinergasilus major и S. lieni (рис. 113). Оба вида рачков строго специфичны: первый локализуется на жаберных лепестках только белого амура, второй — только белого и пестрого толстолобиков, с которыми рачки были завезены в европейскую часть России и среднеазиатские республики б. СССР при акклиматизационных перевозках.
Возбудители. Тело половозрелых самок цилиндрической формы. Длина S. major 2,2—3,0 мм, S. lieni 1,85—2,7 мм. Сегменты тела слиты друг с другом, но границы между ними отчетливо видны. Хвостовые ветви хорошо развиты. На заднем конце тела имеются парные яйцевые мешки, в каждом из которых помещается по 350-400 яиц.
Характерным признаком рода Sinergasilus является наличие на антеннах чувствительных щетинок в виде полых трубочек. Оба вида морфологически сходны, но помимо того, что у S. lieni тело несколько короче, половой сегмент у него больше первого сегмента брюшка; у S. major, наоборот, половой сегмент меньше первого сегмента брюшка.
Развитие синэргазилюсов хорошо изучено. Как и у других паразитических копепод, оно сопровождается метаморфозом. Оптимальная температура развития выше 20 °С. Из яиц выклевываются науплиусы, которые свободно плавают в воде в течение 2—3 дней. Их легко отличить от свободноживущих копепод по ярко-синему пигменту, расположенному в конце кишечной трубки.
У S. lieni 3 науплиальных и 5 копеподитных стадий. Оплодотворение происходит на последней копеподитной стадии, после чего самцы погибают, а самки поселяются на жаберных лепестках рыбы. Размножение рачков происходит при температуре воды 13—30 0С. В центральных областях нашей страны в течение зимы большинство рачков погибает, на юге они перезимовывают, и весной с повышением температуры воды происходит их дальнейшее развитие.
Рис. 113. Возбудители синэргазилеза: а — Sinergasilus major; б— S. lieni
Эпизоотология. Заражению подвержены только белый амур, пестрый и белый толстолобики. Наиболее восприимчивый возраст — это двух-, трех- и четырехлетние рыбы. Сеголетки заражаются менее интенсивно.
Носителями паразитов являются производители и ремонтные рыбы. Отмечены случаи заболевания и гибели белого амура в рыбхозах Одесской области и в Туркмении. Максимальная зараженность отмечается в теплое время года (в июле—августе).
Клинические признаки и патогенез. Синэргазилюсы локализуются больше всего на второй и третьей жаберных дугах. При осмотре пораженной рыбы невооруженным глазом видны отечность и побелевшие некротизированные участки жабр. При высокой интенсивности инвазии (200—300 паразитов на двухлетней рыбе) она становится вялой, держится у притока и может погибнуть. Трехлетние белые амуры погибают при интенсивности инвазии 650 рачков и более.
Прикрепляясь к вершине жаберных лепестков, рачки сдавливают их и разрывают жаберную ткань, вызывая закупорку сосудов, разрушение и отмирание ткани. Поврежденные лепестки бледнеют, затем развивается некроз; иногда некротизированныи участок отпадает вместе с паразитами. Один рачок повреждает 5—8 жаберных лепестков.
Диагноз. Его ставят на основании клинических, эпизоотологи-ческих данных, результатов микроскопического исследования и обнаружения большого числа рачков на жабрах.
Меры борьбы. Профилактика синэргазилеза предусматривает обязательное раздельное содержание молоди и старших возрастных групп рыб, которые являются носителями возбудителя. Вывоз рыбы из хозяйств, неблагополучных по синэргазилезу, должен быть ограничен, и возможность его определена ветеринарным врачом-ихтиопатологом в каждом конкретном случае. Так как оба вида рачков строго специфичны, то в хозяйство, где есть белые амуры, пораженные S. major, можно завозить белых и пестрых толстолобиков, которые невосприимчивы к этому виду возбудителя. Наоборот, в хозяйство, где разводят толстолобиков, можно привозить белых амуров.
Систематический контроль за перевозками, правильный подбор видов для выращивания рыб позволят ограничить распространение возбудителя и предотвратить его накопление.
В прудах уменьшение зараженности рыб может быть достигнуто путем снижения численности свободноживущих личиночных стадий паразита (науплиусов, копеподит), что достигается резким сокращением или полным прекращением внесения минеральных удобрений (азотных и фосфорных) во время массового развития рачков. Изобилие в воде прудов биогенных элементов способствует развитию бактерио- и фитопланктона, которые являются пищей свободноживущих личинок синэрга-зилюса.
В прудах повышают рН воды до 9,0—9,2, внося негашеную известь из расчета 150—300 кг/га.
В период массового развития рачков подсаживают рыб, способных выедать личиночные стадии паразита: сеголетков серебряного карася (10 — 25 тыс. шт./га) и двухлетков пестрого толстолобика (2 тыс. шт./га).
При выращивании в садках или в небольших прудах используют органические красители фиолетовый «К» или основной ярко-зеленый в количестве 0,1 г/м3 при экспозиции 3—4 ч.
Для лечения рыбы используют растворы, состоящие из смеси медного и железного купоросов в соотношении 5:2. Лечение проводят непосредственно в пруду, создавая концентрацию 7 г смеси в 1 м3 воды. Продолжительность обработки не менее 6—7 сут. Для профилактики синэргазилеза рекомендуется вносить в выростные пруды весной и осенью хлорофос, создавая концентрацию 0,5 т/и3, дважды с перерывом в 6 дней.
Лернеоз
Возбудители лернеоза — самки паразитических рачков из рода Lernaea. Характерным признаком видов этого рода является строение прикрепительного органа, расположенного на головном конце и имеющего вид хитиновых ветвистых выростов, или «якоря», при помощи которого паразит удерживается на теле рыбы. Строение якоря лерней очень изменчиво и в большой мере зависит от вида хозяина. У рыб на территории России паразитирует в основном два вида лерней: Lernaea cyprinacea и L. elegans. L. cyprinacea обладает узкой специфичностью, его основным хозяином является золотой карась. L. elegans имеет широкую специфичность и встречается у многих видов пресноводных рыб (карпа, амура, толстолобиков, буффало и др.). L. cyprinacea распространен главным образом в Европе, L. elegans — в Азии. L. ctenopharyngodonis, который был описан как специфичный паразит белого амура, является одной из форм азиатского вида L. elegans.
Возбудители. Тело половозрелой самки длинное, нерасчленен-ное, слегка расширяющееся к заднему концу. Голова имеет ветвистые выросты, при помощи которых рачок закрепляется в теле рыбы. Имеется 5 пар двуветвистых плавательных ножек, каждая ветвь которой состоит из трех члеников. Шестая пара ножек рудиментарна. Яйцевые мешки у самок парные, яйца в них расположены в несколько рядов (300—700 шт. в каждом мешке). Самцы ведут свободный образ жизни, они похожи на самок в копеподитной стадии, но отличаются более коротким и тонким телом. Длина половозрелой самки L. cyprinacea без яйцевых мешков 10—16 мм. Головной конец ее снабжен двумя парами выростов. Длина дорзальных выростов 4,0—5,6 мм, вентральных — 2,0—2,8 мм.
Длина тела L. elegans 8—10 мм. Значительной разницы в размерах дорзальных и вентральных выростов не наблюдается (рис.114).
Лернеи развиваются без участия промежуточного хозяина. Свободноплавающие личинки временно живут на коже или жабрах различных видов рыб, не проявляя специфичности. Развитие рачка сопровождается сложным метаморфозом, который включает 3 науплиальных и 5 копеподитных стадий. Оптимальная температура развития 23—30 0С. Развитие эмбрионов в яйцах происходит в течение 3 дней. На 4-й день начинается вылупление науплиусов. Науплиус I овальной формы, прозрачный, зеленоватого цвета, длиной 0,15 мм (см. рис. 111,6), имеет блестящий крестообразный глазок красного цвета. Науплиус снабжен тремя парами конечностей. Науплиусы II и III имеют большие размеры тела и соответственно большее количество плавательных ножек и щетинок, расположенных на них. Науплиусы ведут непаразитический образ жизни, питаются за счет запаса желтка. В течение 4—5 дней метаморфоз науплиальных стадий заканчивается. Далее в течение 9—10 дней следует 5 копеподитных стадий, продолжительность каждой из которых от 1 до 2 дней.
Копеподит I (см. рис. Ill, д) состоит из головогруди, четырех сегментов и фурки, снабженной двумя длинными щетинками. Плавательных ножек 2 пары. На переднем конце головогруди расположены 3 пары конечностей. Тело копеподита прозрачное, оранжево-красный глаз отчетливо виден. На этой стадии личинка должна обязательно попасть на рыбу и поселиться в жаберной полости или на коже, иначе дальнейший метаморфоз не произойдет.
Рис. 114. Возбудители лернеоза: a-Lernaea cyprinacea; б-L elegans; в — L. elegans morfa ctenopharyngodonis
Копеподиты II, III и IV различаются все увеличивающимися размерами тела, количеством сегментов и плавательных ножек. Самцы становятся половозрелыми и продуцируют сперматофоры на IV стадии, а на V стадии все рачки дифференцируются по полу (рис. 111,з, и). После копуляции, которая происходит на этой стадии, самцы вскоре погибают, а самки, проникая сквозь кожу рыбы, закрепляются в мышцах и остаются постоянно прикрепленными к хозяину. У самок при переходе от свободного плавания к прикрепленному образу жизни происходят значительные изменения в строении тела. Сегментация становится менее заметной. Вследствие сильного развития яйцевода расширяется задняя часть тела. Головная часть самки четко отделяется от тела и разветвляется в виде якоря, при помощи которого паразит закрепляется на теле рыбы. Дальнейший рост самки происходит за счет увеличения и расширения тела. Прикрепительный аппарат развивается слабо. Плавательные ножки редуцируются, так как потеряли свою двигательную функцию.
Число генераций паразита зависит от температуры. В центральных областях их 2—3, на юге страны — 7—8. В субтропических странах появляются 11 генераций лерней. Зимуют паразиты, прикрепляясь к рыбе. Весной (в мае) начинается продуцирование яиц.
У лерней происходит смена зимней и летней генераций. Продолжительность жизни зимней генерации 7—8 мес, а летней — 3— 4 мес. При температуре ниже 14 °С развитие прекращается.
Размножение происходит только в пресной воде.
Эпизоотология. Лернеозу подвержены мальки и сеголетки карасей, карпа, белого и черного амуров, буффало, пеляди, реже толстолобиков, линей. Двухлетки заражаются менее интенсивно.
В рыбоводные пруды личиночные стадии лерней попадают с водой из головных прудов и других источников водоснабжения, населенных рыбами. Рачки распространены повсеместно, однако заболевание наблюдается главным образом в южных районах страны. Наиболее подвержены заражению белый амур и буффало. Карп, толстолобик обычно поражаются меньше.
Интересно отметить, что лернеоз карпа в европейской части России появился только после завоза растительноядных рыб.
Лернеи распространены в прудовых хозяйствах Западной Европы, южных районов Азии и Северной Америки. В Японии наблюдали заражение и гибель от лернеоза угрей, которых выращивали в прудовых хозяйствах, при этом паразит локализовался в ротовой полости рыб.
Клинические признаки и патогенез. Поселяясь на теле рыб, паразит при помощи твердых головных выростов закрепляется в мышечном слое. На месте прикрепления паразита образуются глубокая язва, абсцесс, свищ. Края язвы ярко-красного цвета, иногда сероватые, резко ограничены от здоровой ткани. Течение процесса может быть осложнено внедрением микрофлоры. Воспалительный процесс захватывает поверхностные слои и мышечную ткань.
Влияние L. cyprinacea на организм серебряного карася проявляется в значительном увеличении фагоцитирующих элементов крови, что связано с воспалительным процессом. Помимо механического повреждения, паразиты, очевидно, выделяют в ткани хозяина и токсические вещества.
Проникая через эпидермис в дерму, паразит может достигать слоя скелетной мускулатуры. В месте внедрения его у рыб развивается воспаление.
Если паразит проникает во внутренние органы, например в печень, он обусловливает развитие очагового травматического гепатита. Появление грануляционной ткани на месте разрушения печеночной ткани и превращение ее в фиброзную приводит к возникновению очагового цирроза и жировой инфильтрации.
Диагноз. Его ставят на основании клинических данных и обнаружения рачков и с учетом их количества. У мальков гибель наступает при паразитировании 2—3 рачков. Сеголетки серебряных карасей погибают при паразитировании 15 рачков.
Меры борьбы. Вывоз рыбы из неблагополучных по лернеозу водоемов с целью разведения запрещается. Для профилактики лернеоза осуществляется весь комплекс общих оздоровительных мероприятий: недопущение в хозяйство пораженной рыбы; установление фильтров на водоподающих системах, предотвращающее проникновение свободноплавающих личиночных стадий рачка; ограничение посадки в пруды белого амура и буффало, как рыб, особенно подверженных лернеозу; раздельное выращивание молоди и рыб старших возрастов; ограничение во внесении удобрений в период массового развития лерней. Весной рекомендуется выдерживать в течение 1 нед залитый пруд без рыбы; в результате проникшие туда личинки паразита погибают без хозяина на 4—5-й день.
Из медикаментозных средств используют растворы хлорофоса в виде ванн концентрацией 100 мг/л с экспозицией 1 ч.
С хорошим терапевтическим эффектом применяется хлорофос непосредственно в прудах. При температуре воды ниже 20 0С, когда жизненный цикл рачка растянут, хлорофос вносят в пруды каждые 2 нед, при температуре воды выше 20 °С — еженедельно. Обработку повторяют 3—4 раза. Помимо этого применяют в садках марганцовокислый (перманганат) калий, создавая в воде концентрацию 10 г/м3 при экспозиции 2—2,5 ч. Используют этот препарат и в виде ванн концентрацией 10 г/м3 и 20 г/м3 при экспозиции 40—90 мин. При обработке марганцовокислым калием часть рачков может оставаться живыми. Молодь некоторых видов рыб не выдерживает такие концентрации препарата. Рыбу обрабатывают и в растворе формалина в концентрации 1:5000 в течение 45 мин. Для профилактики лернеоза рекомендуется дважды обрабатывать рыбу красителем фиолетовый «К» в зимовальных прудах весной и особенно осенью, когда легче уничтожаются только что прикрепившиеся самки, которые весной могут быть источником новой инвазии. Фиолетовый «К» в концентрации 0,1—0,2 г/м3 уничтожает личиночные стадии лерней, а у взрослых уже прикрепившихся самок нарушает способность размножаться.