Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії.

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

Східноєвропейський національний університет

Імені Лесі Українки

Хімічний факультет

Кафедра екології, охорони навколишнього середовища та збалансованого природокористування

ДИНАМІКА БІОЦЕНОЗІВ

(курсова робота)

Виконавець – студент еко 13 групи

Хімічного факультету

Ліщук.С.О

Науковий керівник – Фасюк.В.О

Луцьк 2014

Зміст

Вступ

Типи сукцесій.

Сингенетичні й ендогенетичні сукцесії.

Екзогенетичні та гологенетичні сукцесії.

Деградаційні сукцесії.

Сукцесії в лісових біоценозах.

Концепція клімаксу.

Висновки

Література

Додатки

Вступ

Сукце́сія (від лат. succesio — наступність, спадкування) — послідовна необоротна й закономірна зміна одного біоценозу (фітоценозу, мікробного угрупування, біогеоценозу й т.д.) іншим на певній ділянці середовища, як правило за періодів та процесів розвитку (ідеї проф. Ю. М. Дмитрієнка).

Актуальність теми.Термін було введено Ф. Клементсом для позначення змінюючих один одного в часі угрупувань, що утворюють сукцесійний ряд (серію) де кожна попередня стадія (серійне угрупування) формує умови для розвитку наступного. Якщо при цьому не відбувається подій, що спричиняють нову сукцесію, то ряд завершується відносно стійким угрупуванням, що має збалансований при даних факторах середовища обмін. Таке угрупуваня Ф. Клементс назвав клімаксом. Єдиною ознакою клімаксу в змісті Клементса-Разумовського є відсутність у нього внутрішніх причин для зміни. Час існування угрупування в жодному разі не може бути одною з ознак.

Хоча терміни, введені Клементсом широко використвуються, існує дві принципово різні парадигми, у рамках яких зміст цих термінів різний: континуалізм і структуралізм. Прибічники структуралізму розвивають теорію Клементса, прихильники континуалізма, натомість, принципово відкидають реальність угрупувань і сукцесій, вважаючи їх стохастичними явищами й процесами (поліклімакс, клімакс-континуум). Процеси, що відбуваються в екосистемі в цьому випадку спрощують до взаємодії видів, що зустрілися випадковим чином, і абіотичного середовища. Якщо біогеоценоз не перебуває в стані швидкої або середньої сукцесії, то продукція, біомаса й видове багатство в ньому коливаються навколо певного середнього значення в результаті процесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв'язку. Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги, або клімаксному стані.

Можливість переходу клімаксного біогеоценозу в сукцесійний стан визначається законом одного процента, згідно з яким зміна енергетики природної системи в межах 1 %, як правило, не виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна потоку енергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його зменшення, так і в бік збільшення, виводить екосистему з клімаксу й переводить її в сукцесійний стан. При цьому через велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не можна дати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — прогресуючого чи регресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу стають непередбачуваними.

За приклад може слугувати досвід використання ДДТ (отрутохімікату дихлордифенілтрихлорметану) для боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, куди вносили ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в навколишні природні біогеоценози. Спершу це надходження супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної продукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур'янами, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

Отже, використання ДДТ призвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосистеми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.

Мета роботи: дослідження сукцесій та їх компонентів.

Предмет роботи׃ процеси, які відбуваються при сукцесії.

Об’єктом роботи є сукуцесії та елементи її структури.

Типи сукцесій.

Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів.

Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, – як підкреслював П.Д.Ярошенко, – перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншим угрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.

Сучасні вчені вважають, що сукцесія може бути регресивною, якщо вона призводить до збіднення та спрощення угруповань. Так, антропогенні чинники на біоценоз порушують оптимальність умов існування тих або інших видів, деякі з них вимирають, що порушує стійкість екосистем. Отже, не тільки клімат, як думав Ф. Клементс, є причиною сукцесії.

Сукцесії поділяють на первинні й вторинні. Первинні відбуваються на вільних від ґрунту землях — вулканічних туфових і лавових полях, сипучих пісках, кам'янистих розсипах і т.д. Вторинні сукцесії відбуваються на місцеперебуванні зруйнованих угруповань, де збереглися ґрунти та деякі живі організми, й найчастіше мають відновлювальний характер.

Первинна сукцесія — це поступове заселення організмами незайманої суші, що з'явилася, оголеної материнської породи. Це можуть бути голі скелі або дно моря, що відступило, льодовик або висохле озеро, піщані дюни або застигла лава після вулканічного виверження. Процес сукцесії починається з ґрунтоутворення. Потім з'являються бактерії, лишайники та одноярусна піонерна рослинність. У міру розвитку фітоценозу від піонерної до насиченої стадії ґрунт стає родючішим й у біологічний кругообіг включається все більше хімічних елементів. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих живильними речовинами ґрунтах, витісняють менш вимогливі щодо цього види. Одночасно розвивається тваринний світ. Так система поступово проходить усі стадії розвитку до клімаксного стану. Сильні бурі, повені, пожежі, вирубування лісу, випас худоби й інші причини, як природного, так і антропогенного характеру, можуть призвести до зміни в структурі біоценозу.

Вторинна сукцесія – Це відновлення екосистеми, колись уже існувала на даній території (Див. Додаток.1 та Додаток.3).Вона починається в тому випадку, якщо вже в сформованому біоценозі порушені усталені взаємозв'язки організмів у результаті виверження вулкана, пожежі, вирубки, оранки і т. д Вторинні сукцесії спрямовані на відновлення властивого даній місцевості угруповання після завданих ушкоджень. Не завжди вторинна сукцесія приводить екосистему до початкового клімаксного стану[1].

Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:

-фаза оголення — поява незаселеного простору;

-фаза міґрації — поява перших, піонерних форм життя;

-фаза ецезису — заселення живими організмами порожнього простору і пристосування їх до конкретних умов середовища проживання;

-фаза змагання — передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

-фаза реакції — зворотний вплив угруповання на біотоп і умови існування;

-фаза стабілізації — остання стадія сукцесії, у результаті якої формується клімаксний біоценоз"[5].

За взаємовідносинами між популяціями та їхнім впливом на середовище проживання розрізняють три моделі сукцесії. Якщо перші живі організми своєю діяльністю змінюють середовище проживання таким чином, що воно стає доступнішим для наступних колоністів, то цей процес розвивається за моделлю полегшення. Якщо в результаті конкуренції відбувається добір пристосованіших і стійкіших видів, то сукцесія відповідає моделі толерантності. За моделлю інгібірування всі види угруповання можуть одночасно зайняти нове місцеперебування. Вони стійкі до конкуренції, але пізніші поселенці збільшують свою чисельність тільки після зникнення (вимирання) когось із перших колоністів.

Розглянемо класичний приклад первинної сукцесії. Це формування скельних біоценозів. Цей процес сукцесії починається з поселення на скелях накипних лишайників. Потім з'являються найпростіші, комахи, і починається формування первинного ґрунту. На цьому ґрунті вже можуть оселитися більш складні форми лишайників і мохів. Ґрунт стає багатшим, й на ньому ростуть уже судинні рослини. Пізніше на цій території селяться чагарники й деревні породи, розвивається лісова рослинність. Паралельно розвитку фітоценозу збагачується тваринний світ.

Типовим прикладом вторинної сукцесії є відновлення лісового біоценозу після пожежі (або суцільного вирубування). Внаслідок пожежі або вирубування змінюється режим освітлення, температури, вологості й інших чинників, і на освітлених, відносно сухих місцях, що добре прогріваються, формується тимчасове одноярусне угруповання зі світлолюбних трав. Потім починається поступове лісовідтворення: проростають світлолюбні листяні породи (осика, береза, верби й ін.), а також багато видів чагарників. Поява ягідних чагарників приваблює велику кількість видів птахів, а на місцях, що добре прогріваються, поселяються рептилії та гризуни. Ця стадія займає в середньому 2—3 роки. Поступово підростають дерева, які витісняють чагарники й світлолюбні види трав. Чагарниково-лугове угруповання замінюється листяним. Відповідно змінюється тваринний світ. Через 10—16 років від початку сукцесії видова розмаїтість листяного лісу стає багатшою. Дерева швидко ростуть, ця місцевість затінюється й підвищується вологість.

Поступово молоді хвойні породи остаточно глушать трав'янисту рослинність луків. З'являються мохи й лісове різнотрав'я. Через декілька років хвойні дерева виходять у перший ярус, їхні крони змикаються, змінюється світловий режим і вологість, що ще більше пригнічує листяні породи дерев. Зрештою відновлюється вихідний тип лісового угруповання з домінуванням хвойних порід. Відповідно змінюється й зооценоз. Так, у відкритому степу переважають птахи, що гніздяться на землі. У процесі сукцесії вони поступово замінюються видами, що спочатку гніздились на чагарниках, а пізніше — на деревах[8].

Весь процес вторинної сукцесії — від вирубування (пожежі, вітровалу) до формування стійкого вихідного біоценозу — займає в середньому 90—150 років. Але не завжди повторна сукцесія доходить до відновлення вихідного біоценозу. Вона може зупинитися на одній з проміжних стадій. Це залежить від багатьох чинників. Наприклад, надлишкове зволоження може призвести до заболочування місцевості. А якщо на місці пожежі або вирубування починається випас худоби, то це перешкоджає відновленню деревної рослинності, й вихідний біоценоз не зможе відновитися. Надмірний випас худоби змінює фітоценоз, а також призводить до розселення й зростання чисельності сухолюбних видів тварин. На пасовищах збільшується число паразитів домашньої худоби, ростуть популяції хижаків. Це тип так званої зоогенної сукцесії. Прикладом зоогенної сукцесії може бути ситуація, коли лосі скупчуються в молодих листяних лісах, об'їдаючи і витоптуючи трави, що негативно позначається на відновленні лісових насаджень.

Порушені біоценози, що повертаються до свого вихідного стану, називаються корінними. Якщо на місці вирубування соснового лісу виросте березовий гай, а потім його витіснять хвойні дерева, то такий біоценоз буде корінним.

Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо)[4].

У зв'язку з цим є автотрофні і гетеротрофні сукцесії. До автотрофних відносяться ті, які протікають у екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком звязані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило, клімаксною стадією розвитку екосистем [9].

До гетеротрофних відносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де відсутні живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки тоді, поки є присутнім запас готової органічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. В міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцесійний ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайно забарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі мякої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісовою підстилкою).

Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії.

Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.

Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.М. Сукачов називав епдоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура)[10].

Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор'ї: дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклгмаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який колись існував у цій місцевості.

Поиск по сайту: