Для возникновения и распространения болезни необходимы три обязательных звена, связанных между собой в определенной последовательности и представляющих собой непрерывную цепь: источник заразного начала, факторы передачи возбудителей и восприимчивый организм.
Источником заразного начала в водоеме являются больная рыба, промежуточные хозяева, которые выделяют в воду возбудителей болезни, и естественная среда обитания возбудителей (вода, грунт, гидробионты), где возбудитель не только сохраняется, но и размножается. Примером могут служить сапролегниевые грибы, живущие в воде на гниющих органических остатках, или трематоды, развитие некоторых стадий которых протекает в моллюсках.
Для возникновения болезни среди рыб необходимо наличие не только источника заразного начала, но и механизмов передачи возбудителей от больной особи к здоровой, восприимчивой к данному заболеванию, а также комплекса определенных условий внешней среды, способствующих развитию эпизоотии. Если один из этих факторов отсутствует, эпизоотия развиться не может. Механизм передачи начинается с выделения возбудителя из рыбы-носителя заразного начала. Затем большинство патогенов проходит стадию пребывания во внешней среде, различные элементы которой могут быть факторами их передачи. Конечный этап — проникновение возбудителя в организм нового восприимчивого хозяина. Характер механизма передачи связан с органотропностью возбудителя (т. е. его локализацией) и с путями его выделения из рыбы. Больная рыба может выделять возбудителя во внешнюю среду (воду) с экскрементами, мочой, слизью и половыми продуктами.
Различают вертикальный и горизонтальный пути передачи возбудителя. Под вертикальным подразумевают его передачу от зараженных производителей через половые продукты (икру и сперму). Горизонтальный путь в основном связан со стадией пребывания возбудителей во внешней среде или контактно от рыбы к рыбе. Возбудитель болезни попадает в воду и в результате нарушения целостности тканей или гибели рыбы.
Элементы внешней среды, которые способствуют передаче возбудителя от зараженной рыбы к здоровой и обеспечивают непрерывность эпизоотического процесса, называют факторами передачи болезней. К ним относятся рыба, икра, вода, почва водоема, искусственный корм и естественная пища рыб, птицы, беспозвоночные животные, орудия лова, рыбоводный инвентарь. Совокупность всех этих факторов, участвующих в передаче возбудителей, определяет пути распространения болезней, возможные способы проникновения возбудителя болезни в хозяйство или в рыбохозяйственный водоем. Существуют следующие пути распространения болезней:
1. Распространение возбудителей непосредственно из источника водоснабжения с водой, промежуточными и резервуарными хозяевами, гидробионтами-переносчиками и с инфицированной рыбой. В рыбоводных хозяйствах наиболее часто это происходит при отсутствии на водоподаче рыбоуловителей. Известны случаи распространения возбудителей болезней при миграциях проходных и полупроходных рыб.
2. Занос возбудителя болезни рыбоядными птицами. Этот путь касается в основном гельминтов, достигающих половой зрелости в кишечнике птиц. Отмечены случаи заноса чайками в озера, заселенные сигами на стадии личинки, паразитов, свойственных сигам (трематод Ichthyocotylurus intermedia или цестод Diphyllo-bothrium ditremum). Другого пути проникновения их в озера не могло быть.
3. Занос возбудителя болезни с объектом разведения или акклиматизации. Это один из важнейших путей распространения массовых заболеваний рыб. Имеется много примеров межконтинентальных и внутриконтинентальных перевозок различных паразитов с транспортируемыми рыбами. В результате вселения растительноядных рыб в прудовые хозяйства б. СССР завезено 27 новых для европейской части страны видов паразитов.
В Северную Америку, по-видимому, с золотой рыбкой из Японии, проник рачок Lernaea elegans, широко расселившийся там на нескольких десятках видов местных рыб. В Новую Зеландию и Австралию с радужной форелью попал ихтиофтириус. Широко известен случай заноса в Аральское море с каспийской севрюгой моногенеи Nitzschia sturionis.
Значительно труднее приживаются в заселяемых водоемах паразиты, развивающиеся с участием промежуточных хозяев. Это объясняется тем, что для их существования в новых условиях требуются беспозвоночные, которые обеспечили бы прохождение их цикла развития. Выявлены лишь некоторые паразиты этой группы из числа цестод и нематод. Наиболее известный пример — это широкое распространение и водоемах России цестоды Bothriocephalus opsariichthydis, первоначально описанной для молоди белого амура в Китае. В новых водоемах паразит перешел на карпа, а также на многих других карповых рыб, питающихся планктоном. Позднее В. opsariichthydis обнаружен в карповых хозяйствах Европы, куда по-видимому проник с рыбопосадочным материалом.
Наличие вертикального пути передачи возбудителей некоторых вирусных болезней лососевых способствовало их распространению. Так, с икрой из Северной Америки в ряд стран Западной Европы, а также в Японию в конце 1960-х годов проникла очень тяжелая болезнь молоди лососевых — инфекционный некроз поджелудочной железы. Вирусологические исследования подтвердили идентичность североамериканского и европейского штаммов возбудителя. Отмечены также случаи завоза с икрой другой тяжелой болезни — вирусной геморрагической септицемии лососевых. В конце 1980-х годов в Европе обнаружен инфекционный некроз гемопоэтической ткани лососевых, ранее здесь не встречавшийся. Фурункулез — бактериальная болезнь лососевых (возбудитель Aeromonas salmonicida) — также передается с икрой.
Все эти данные свидетельствуют о том, что любая перевозка рыб в новые водоемы таит в себе опасность заноса с перевозимым материалом возбудителей тяжелых заболеваний. Поэтому все перевозки рыб должны осуществляться лишь после тщательной проверки, исключающей возможность дальнейшего распространения болезней рыб.
ДИНАМИКА ЭПИЗООТИИ
Развитие эпизоотического процесса подчиняется определенным закономерностям, характерным для инфекционных и инвазионных болезней, вызываемых возбудителями, развивающимися прямым путем, т. е. без участия промежуточных хозяев. Установлено, что между отдельными эпизоотиями какой-либо болезни, как правило, имеется больший или меньший период затишья, который называется межэпизоотической стадией. Во время нее возможны спорадические случаи заболевания, чем поддерживается численность возбудителя в водоеме. Но болезнь не принимает массового характера в результате иммунитета, образовавшегося у стада рыб после перенесенной эпизоотии. Иммунитет ограничивает нарастание численности возбудителя.
В процессе развития эпизоотии различают четыре стадии: предэпизоотическую, развития, максимального подъема, угасания и постэпизоотическую (рис. 3).
Предэпизоотическая стадия по сравнению с межэпизоотической стадией характеризуется некоторым увеличением числа заболевших рыб. Это объясняется ослаблением приобретенного иммунитета, поступлением в стадо неиммунных рыб со стороны, а также изменениями условий выращивания, которые способствуют либо снижению резистентности организма хозяина, либо увеличению численности возбудителя, либо усилению его вирулентности.
Следующая стадия развития эпизоотического процесса характеризуется значительным нарастанием числа больных рыб. При острой вспышке болезни это нарастание идет быстрее, иногда охватывая за несколько дней почти все стадо рыб, а при хроническом течении болезни проходит значительно медленнее. Быстрое прохождение этой стадии особенно характерно для таких заболеваний, как аэромоноз, ихтиофтириоз и др. Если источник болезни сохраняется и механизм передачи заразного начала не нарушен, количество больных рыб продолжает нарастать и эпизоотический процесс переходит в стадию максимального подъема. Она характеризуется наибольшим числом больных рыб с явными клиническими признаками, что при остром течении сопровождается высокими отходами, приближающимися в отдельных случаях к 100 %.
Когда рыбы начинают выздоравливать, наступает стадия угасания эпизоотии. Она сопровождается снижением численности возбудителя и его вирулентности, что объясняется возникновением у переболевших рыб иммунитета. Характерно, что даже при очень тяжелой вспышке инфекционной болезни в пораженном стаде сохраняются единичные незаразившиеся экземпляры, по-видимому с очень высоким уровнем естественного иммунитета. Эти особи и являются наиболее ценным исходным материалом для выведения устойчивого в отношении данного заболевания стада или породы.
Одним из характерных примеров динамики эпизоотического процесса может служить весенняя виремия карпа, протекающая у двухлетков. Весной с повышением температуры воды в зимовальных прудах сначала появляются отдельные особи с признаками болезни (предэпизоотическая стадия), так как в период зимовки иммунитет у рыб ослабляется. Через 10—15 дней количество больных рыб резко возрастает (стадия развития), а через 20—25 дней в пруду наблюдается наибольшее (до 80 %) число рыб, пораженных острой формой. При этом наблюдается гибель наиболее ослабленных особей. Затем постепенно рыбы, у которых выработался иммунитет, выздоравливают, признаки острой формы сменяются хронической (стадия угасания) и рыба выздоравливает (постэпизоотическая стадия). Подобным образом протекает ряд других вирусных и бактериальных болезней.