Биологическое действие различных участков спектра солнечного излучения

Ионизирующее излучение. Это излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше время – и с резким возрастанием уровня радиоактивности техногенного происхождения.

Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы) Установлена зависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно влияние ионизирующей радиации на генетический аппарат (мутагенный эффект).

Ультрафиолетовые лучи. Наиболее коротковолновая (200-280 нм) зона этой части спектра («ультрафиолет С») активно абсорбируется кожей; она является опасной для живых организмов, но практическим полностью поглощается озоновым экраном. Следующая зона – УФ-В, с длиной волны 280-320 нм – наиболее опасная часть спектра УФ, обладающая канцерогенным действием. УФ-В активирует некоторые микроорганизмы, в то время как другие длины волн УФ губительны для микробов. Большая часть зоны УФ-В также поглощается озоновым экраном.

До поверхности Земли доходят лишь лучи с длиной волны примерно от 300 нм. Эта часть спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным образом химическое действие. В частности, УФ –лучи стимулируют процессы клеточного синтеза.

Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин Д, регулирующий обмен кальция и фосфора, а соответственно нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего организма. Поэтому многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно (чаще по утрам) выносят их на освещенные солнцем места. «Солнечное купание» свойственно и многим птицам; основная роль этой формы поведения – нормализация обмена, синтез витамина Д и регуляция продукции меланина. Действие УФ зависит от дозы: слишком сильное облучение вредно для организма. Особенно неустойчивы к коротковолновой радиации активно делящиеся клетки. Как приспособление к экранированию организма от передозировки УФ у многих видов, в том числе и у человека, формируются темные пигменты, поглощающие эти лучи. Такова природа загара у человека. У лягушек и некоторых других амфибий и рыб откладываемые на поверхности воды икринки имеют пигментированный верхний полюс. У пустынных грызунов отмечена пигментация мошонки. У сусликов обнаружены пигментированные мозговые оболочки.

УФ-радиация составляет около 5-10% суммарной радиации, достигающей поверхности Земли.

Видимый свет. Эта часть спектра составляет около 40-50% солнечной энергии, достигающей Земли. Для животных видимая часть спектра связана, прежде всего, с ориентированием в окружающей среде. Зрительная ориентация свойственна большинству дневных животных и используется как источник сложной информации о внешних условиях. Эффективность восприятия зрительных сигналов очень различна: от простых светочувствительных клеток, в которых световые воздействия на зрительные пигменты фотохимически трансформируются в нервный импульс, до сложно устроенных глаз, способных к восприятию объемных образов в цветовом варианте. У ряда птиц зрительное восприятие распространяется на часть ультрафиолетовой зоны спектра. Многие животные воспринимают как видимый свет ближнюю область инфракрасного излучения.

Впрочем, и многие ночные виды ориентируются с участием органов зрения, поскольку абсолютная темнота в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление интенсивности света вызывает адаптивные перестройки органов зрения (совы, козодои, некоторые ночные млекопитающие).

Обитание в условиях полной темноты, как правило, связано с редукцией органов зрения. Это, в частности, свойственно видам, обитающим в пещерах, а также многим почвенным животным. У почвенных животных часто сохраняются светочувствительные органы, хотя и в редуцированном виде. Они используются для получения информации о выходе на освещенную поверхность.

В океане интенсивность освещения падает с глубиной. Параллельно изменяется и спектральный состав: глубже всего проникает его коротковолновая часть – синие и голубые лучи. Освещенность на мелководье мало отличается от суши, и обитающие здесь рыбы имеют в сетчатке большой процент колбочек, чувствительных к красному цвету. У рыб, обитающих в зеленой воде прибрежной зоны, таких колбочек нет, отсутствуют у них и оранжево-чувствительные клетки. Среди глубоководных рыб большинство имеют в сетчатке лишь один тип палочек, чувствительных к синему цвету.

Известно, что на глубине 800-950 м интенсивность света составляет около 1 % полдневного освещения на поверхности.

Этого еще достаточно для светоощущения. Дальнейшее увеличение глубины связано у одних видов с редукцией органов зрения, а у других – с развитием гипертрофированных глаз, способных воспринимать очень слабый свет. Последнее в значительной степени определяется наличием на больших глубинах светящихся организмов. Некоторые из них способных создавать освещение выше порога световой чувствительности животных. Голубое свечение (длина волны 400-500 нм) соответствует «настройке» органов зрения глубоководных животных. Биологическое свечение используют и рыбы, образуя симбиотические связи со светящимися микроорганизмами и формируя специальные органы, свет которых используется для подманивания добычи, взаимного опознавания, различения полов и т.п.

Свет как фактор фотосинтеза. В процессе фотосинтеза свет выступает как источник энергии, которая используется пигментной системой (хлорофилл, в некоторых случаях – его аналоги). В результате происходит расщепление молекулы воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируется для преобразования диоксида углерода в углеводы:

6СО₂ + 12Н₂О _{хлорофилл} С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Способность использовать лучистую энергию у хлорофилла и у зрительных пигментов животных очень близка; поэтому в спектре солнечного излучения область фотосинтетически активной радиации (ФАР) практически совпадает с диапазоном видимой части спектра с длиной волны порядка 400-700 нм. Некоторые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части спектра (максимум в области 800-100 нм).

Зеленый лист поглощает в среднем 75 % падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1-2 % - при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы.

Наиболее важные внешние факторы, влияющие на уровень фотосинтеза, это – температура, свет, диоксид углерода и кислород. На уровне самого растения на этот процесс влияют содержание хлорофилла и воды, особенности анатомии листа, концентрация ферментов.

Зависимость фотосинтеза от температуры характеризуется кривой, на которой выделяются точки (зоны) максимума, оптимума и минимума. Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, видоспецифична и отражает приспособленность вида к температурным условиям среды. У многих видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (-1, -2°С), но у наиболее холодолюбивых форм опускается до -5…-7°С. Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10-12°С ниже точки тепловой смерти. Температурный максимум фотосинтеза выше у южных растений. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза принято считать тепловые условия, при которых фотосинтез достигает 90% своей максимальной величины; эта зона зависит от освещенности: повышается при ее увеличении и снижается в условиях затенения. Поэтому при низкой освещенности фотосинтез идет активнее при более низких температурах, а при высокой интенсивность этого процесса увеличивается с повышением температуры.

Освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так называемой кривой насыщения: вначале с повышением освещенности кривая потребления СО₂резко идет вверх, затем – по достижении определенного порога освещенности – нарастание фотосинтеза снижается, кривая приобретает форму гиперболы. В этой зависимости хорошо прослеживаются закономерности экологического плана: у тенелюбивых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых. В темноте кривые ассимиляции переходят на нулевой уровень: выделение СО₂ при дыхании не компенсируется его потреблением для фотосинтеза. Минимальное освещение, при котором поглощение диоксида углерода для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называют точкой компенсации; у светолюбивых растений она располагается выше, чем у тенелюбивых. Кроме того, положение этой точки зависит от концентрации СО₂ и от температуры.

Диоксид углерода в процессе фотосинтеза выступает как ресурс для синтеза углеводов. Норма содержания СО₂ в атмосфере составляет 0,57 мг/л. Повышение концентрации ведет к усилению фотосинтеза, но лишь до известных пределов; при концентрации 5-10% (против нормальной – 0,03 %) фотосинтез ингибируется. В сочетании с реакцией на другие факторы колебания концентрации СО₂ определяет поддержание нормального уровня фотосинтеза в разнообразных природных условиях. Такие колебания обусловлены суточным ритмом фотосинтеза, закономерными изменениями интенсивности почвенного дыхания и некоторыми другими факторами. Например, суточные колебания СО₂ в густых растительных сообществах могут достигать 25 % от средних величин.

Вода, тоже участвующая в процессах фотосинтеза редко его лимитирует. Однако непрямым путем недостаток воды (в частности, сезонный) может быть ограничителем. Например, в западной Австралии некоторые виды растений во время засухи снижают фотосинтез на 2/3 по сравнению с весенним периодом.

Биологические ритмы

Специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни растений и животных. С самого возникновения жизни на Земле она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов – все это требовало приспособления со стороны живых организмов. В процессе эволюции выработалось наиболее кардинальная форма такого приспособления: согласованность ритмов биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной цикличности комплекса условий среды. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и ее отдельных форм свойственна всем живым существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций составляющих сущность жизни и имеющих ритмичный характер. Длительность ритмов отдельных процессов, идущих на суборганизменном уровне, очень различна: от долей секунды (например, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез) и даже более.

Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным присуще проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования (или, наоборот, сна) у животных видоспецифично и отличается большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.

Общий характер активности животных определяется такими условиями:

1) тип питания;

2) взаимоотношения с хищниками и конкурентами;

3) суточные изменения комплекса абиотических факторов и т.д.

Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий – сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные формы, употребляющие более концентрированную пищу, приурочивают время ее добывания к ночному периоду, когда слабее воздействие хищников. Особенно ярко это выражено у представителей открытых пространств степей и пустынь.

Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на протяжении суток связаны с ритмами физиологических процессов. Активный период характеризуется большими энергозатратами и соответственно повышенной активностью комплекса физиологических реакций. Но суточные колебания метаболизма не являются только прямым следствием повышения общей активности, так как существуют закономерные изменения уровня обмена веществ и в покое.

Режим освещенности выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности.

У ночных видов начало активности коррелирует с определенной степенью снижения освещенности, а утреннее повышение ее определяет окончание активного периода.

Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интенсивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий, фазовый характер. Так, воробьиные птицы в период размножения наиболее активны в утренние часы, затем их активность снижается и вновь повышается вечером. Неравномерное проявление активность свойственно очень многим видам животных.

Циркадианные ритмы. Сигнальная, синхронизирующая роль фотопериода отчетливо проявляется в условиях эксперимента, когда на фоне неизменной освещенности (чаще всего – при содержании в темноте) у подопытных организмов проявляется суточный ритм, свойственный данному виду в естественной обстановке. Например, в норме некоторые растения опускают листья или складывают их на ночь и расправляют днем. После помещения в полную темноту в эксперименте эти растения сохраняли суточный ритм движения листьев. В опытах было показано также, что этот цикл складывания и распрямления листьев составляет не точно сутки, а несколько меньше – 22-22,5 час.

В основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 час. Циклические процессы такого рода называются циркадианными или циркадными (от лат. circa – около, dies – день) ритмами. В наиболее «чистом» виде циркадианные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, то есть без контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и т.д.).

Характерная особенность циркадианных ритмов – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками.

Определенное влияние на характер циркадианных ритмов оказывают различные условия освещения. Увеличение интенсивности непрерывного освещения вызывает у ночных видов уменьшение общей активности, некоторое удлинение цикла и укорочение его активной части; при уменьшении освещенности наблюдаются сдвиги противоположного характера. Дневные животные соответственно демонстрируют обратные реакции.

Сезонные ритмы. Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуются наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физиологических систем и обеспечивающих биологически значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед наступлением зимы и т.д. Эти процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный характер; конкретные погодные условия только модифицируют их протекание. Установлена важная роль фотопериода в регуляции сезонных периодических явлений у растений.

У большинства животных различные физиологические и биологические процессы также проявляются сезонно: размножение, линька, спячка, миграции и т.д. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия синхронизируют проявления эндогенной программы с периодами благоприятного для данной формы деятельности сочетания факторов среды и обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию внешних условий.

Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью называются цирканнуальными или цирканными ритмами (от лат. circa – около, annus – год). Как и циркадианные, они основываются на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов-синхронизаторов, среди которых у нетропических животных главная роль принадлежит фотопериоду.

Проявления цирканнуальных ритмов может быть достаточно сложным, но в любом случае в них заложен механизм свободнотекущей временной программы и контроль со стороны естественного режима освещения.

В искусственных условиях, полностью исключающих действие внешних датчиков времени, обнаружено, что собственный ход цирканнуального ритма чаще всего бывает несколько меньше астрономического года. Так, две славки – садовая и черноголовка в возрасте 6 недель были помещены в условия постоянного фотопериода (10 час. света и 14 час. темноты) и содержались в этих условиях соответственно 10 и 8 лет. Периоды линек у этих птиц регулярно повторялись с периодичностью 9,4-9,7 мес. Аналогичные опыты с другими птицами дали сходные результаты.

Поиск по сайту: