Федеральное агентство по здравоохранению и социальному развитию рф
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Новосибирский государственный
Медицинский университет
Кафедра экологии
Составители:
Н.Г. Никифорова, А.Р. Антонов,
Л.Н. Кащаева
Учебное пособие по курсу
Физиологической экологии
для студентов, обучающихся по специальностям
«Биоэкология», «Фармация», «Лечебное дело»
ОРГАНИЗМ И СРЕДА
(физиологическая экология)
Новосибирск - 2006
Учебное пособие предназначено для подготовки к семинарским занятиям по курсу «Организм и среда» студентами экологических и биологических факультетов, обучающихся по специальности «Биоэкология», а также для студентов фармацевтических и лечебных факультетов медицинских вузов.
Составители:
Зав. кафедрой экологии
д.б.н., профессор Н.Г. Никифорова
Зав. кафедрой общей патологии
д.м.н., профессор А.Р. Антонов
ассистент кафедры экологии Л.Н. Кащаева
Рецензенты:
Зав. кафедрой анатомии, физиологии и валеологии Новосибирского государственного педагогического университета, заслуженный деятель науки РФ, д.б.н., профессор Р.И. Айзман
Зав. кафедрой биологии и экологии Новосибирского государственного университета, д.б.н., профессор М.Г. Сергеев
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.. 3
ВВЕДЕНИЕ.. 3
ГЛАВА I. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ ДЛЯ ОРГАНИЗМОВ 3
1.1.Обмен веществ. 3
1.2. Динамика веществ и энергии в биосфере. Источники энергии для организмов 3
ГЛАВА II. ВОЗМОЖНОСТИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ.. 3
2.1. Понятие об адаптации. 3
2.2. Формы адаптации. 3
2.3. Адаптация организма человека к различным условиям. 3
Глава III. Механизмы приспособления организмов к условиям среды... 3
3.1. Приспособления к температурным условиям среды.. 3
3.2. Водно-солевой обмен. Приспособления к водному режиму и солености среды 3
3.3. Приспособления к изменению содержания кислорода в среде. 3
Глава IV. СОСТАВ И СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ. приспособления к питанию... 3
4.1. Состав биоценозов. 3
4.2. Трофическая структура биоценозов.Приспособления к питанию.. 3
Глава V. свет и биологические ритмы... 3
5.1. Биологическое действие различных участков спектра солнечного излучения 3
Данное учебное пособие отражает содержание курса лекций, читаемых автором студентам экологического факультета Новосибирского государственного медицинского университета. В настоящее время экология вышла за рамки определения, данного Э.Геккелем в 1866 году и рассматривается как комплексная наука, насчитывающая множество разделов, одним из которых является направление, изучающее зависимость организмов, в частности, их физиологических процессов, от внешних факторов среды, пути приспособления к среде – физиологическая экология. В настоящее время публикуется множество учебников по экологии, однако крайне редко можно встретить освещение данного направления даже в качестве небольшого раздела. Отсутствие специальных учебников по дисциплине «Организм и среда», определенной государственным образовательным стандартом для специальности «Биоэкология» побудило авторов написать данное учебное пособие.
В предлагаемом пособии в краткой форме даются понятия об обмене веществ, источниках энергии для организмов, понятие об адаптации. Наиболее важным разделом является глава «Механизмы приспособления организмов к условиям среды», где рассматриваются конкретные эволюционно сформированные как физиологические, так и морфологические приспособления растений и животных к температуре, водному режиму, солености среды, гипоксии и т.д.
Предлагаемое пособие соответствует содержанию рабочей программы по курсу «Организм и среда» (физиологическая экология) и государственному образовательному стандарту для специальности 020803 – «Биоэкология».
Пособие предназначено в первую очередь для студентов экологических факультетов, обучающихся по специальности «Биоэкология», фармацевтических факультетов, а также для студентов других факультетов медицинских вузов.
ВВЕДЕНИЕ
Все живое неотделимо от среды. В процессе обмена веществ организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами. Когда организм умирает, он становится источником питания для некоторых видов других существ.
Изучение фундаментальных процессов обмена веществ – предмет физиологии. Однако все процессы обмена веществ протекают в сложной, динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов.
В процессе постоянного взаимодействия с факторами окружающей среды любой организм приспосабливается к ним – адаптируется. Без специальных адаптаций в колеблющихся условиях внешней среды невозможно поддержание устойчивого обмена веществ. Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма (морфологические адаптации) или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения (этологические адаптации).
В области изучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако эти методы экологи используют для решения своих специфических задач. Эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса от воздействия внешних факторов. В экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются, прежде всего, как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде обитания.
Главная цель данного учебного пособия состоит в том, чтобы выявить общие закономерности адаптации живых организмов к динамичным условиям среды и показать экологические особенности приспособлений у различных групп организмов, включая человека.
ГЛАВА I. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ ДЛЯ ОРГАНИЗМОВ
Обмен веществ
Жизнедеятельность животных, растений и человека невозможна без постоянно протекающего процесса обмена веществ. В организм из внешней среды поступают органические и неорганические вещества, претерпевающие в различных органах и тканях ряд химических превращений. Конечные продукты расщепления белков, жиров и углеводов включаются в тканях организма в сложные циклы окислительно-восстановительных реакций, образующих основу тканевого и клеточного обмена веществ.
Метаболические процессы, отвечающие за синтез и связанные с потреблением энергии, называют анаболическими, а процессы, сопровождающие распад и освобождение энергии – катаболическими. Анаболизм и катаболизм составляют сущность метаболизма в живых клетках и тканях, основу обмена веществ в организме.
Конечные продукты обмена веществ, выделяющиеся во внешнюю среду, подвергаются воздействию микроорганизмов, в результате которого они превращаются в форму, пригодную для питания растительных организмов. Диоксид углерода – один из основных конечных продуктов обмена – выделяется во внешнюю среду, где усваивается растительными организмами. Зеленые растения, используя энергию солнечного света, СО2 атмосферы, синтезируют органические вещества, служащие пищей для животных организмов. Так завершается один и начинается следующий цикл обмена органических веществ в живой природе. Обмен веществ (органических и неорганических) обеспечивает единство, существующее между живыми организмами и окружающей их средой.
Во всех клетках происходит интенсивное обновление веществ и структур. Так, например, некоторые клетки человека живут всего один-два дня (клетки кишечного эпителия). Поэтому непременным условием жизни является связь клетки с окружающей средой. Из среды клетка получает различные вещества, которые затем подвергаются превращениям, ведущим к освобождению энергии, необходимой для клеточной активности. Из поступающих в клетку веществ синтезируются органические соединения, необходимые для построения структур клетки. Во внешнюю среду выводятся продукты разложения органических веществ.
Пластический обмен (ассимиляция) – это совокупность реакций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки. В клетках зеленых растений органические вещества могут синтезироваться из неорганических с использованием энергии света или химической энергии. В клетках животных ассимиляция может идти только за счет использования для синтеза готовых органических соединений. Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии.
Энергетический обмен (диссимиляция) – это совокупность реакций, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия.
Совокупность процессов диссимиляции и ассимиляции, в ходе которых реализуется связь клетки с окружающей средой, - это обмен веществ или метаболизм.
Обмен веществ – это фундаментальное свойство живых систем.
Обмен белков
Основным структурным элементом клеток и тканей организма являются белки. Пожалуй, нет ни одной функции, которая могла бы осуществляться в организме без участия белков. Многие химические реакции ускоряются биологическими катализаторами – ферментами, представляющими собой белковые соединения. Некоторые гормоны, как, например, регулирующий углеводный обмен инсулин, тоже имеют белковую природу. Железосодержащий белок гемоглобин принимает участие в газообмене. Белковую природу имеют особые вещества – антитела, вырабатывающиеся в организме после попадания в него чужеродных веществ (антигенов). Мышцы состоят из белков, основным компонентом опорных тканей (кости, сухожилия, связки) также является белок – коллаген.
Все белковые соединения можно разделить на собственно белки - протеины и протеиды. Протеины состоят из аминокислот, в структуре протеидов содержаться, кроме того, сложные вещества небелковой природы (нуклеиновые кислоты и др.).
Существенное отличие белкового обмена от углеводного или жирового обмена заключается в том, что в животном организме белки, а точнее многие составляющие их аминокислоты не могут синтезироваться из органических веществ и из аммиака. Синтез аминокислот возможен лишь при наличии в организме соответствующей α-кетокислоты, образующейся в качестве промежуточного продукта метаболизма углеводов и жиров. Аминокислоты, которые могут быть синтезированы в животном организме, называются заменимыми.Заменимые аминокислоты синтезируются в значительном количестве независимо от поступления их с белками пищи. Незаменимые аминокислоты не могут синтезироваться в организме и должны поступать с пищей.
Отличительная особенность белкового обмена заключается в том, что в организме нет депо белковых соединений. Весь белок организма входит в структуру клеточных элементов тканей и жидкостей организма. Поэтому при отсутствии регулярного притока белковых веществ наблюдается частичное разрушение различных клеточных структур, т.е. появляются признаки «белкового голодания».
Травоядные животные получают с пищей растительные белки, синтезированные зелеными растениями, хищные животные – белки животного происхождения.
Белковые соединения у животных подвергаются сложному циклу химических превращений, в результате которых образуются конечные продукты азотистого обмена – мочевина, мочевая кислота и другие соединения, выделяющиеся из организма и поступающие в почву. В почве эти вещества под воздействием микроорганизмов превращаются в аммиак, нитраты и нитриты, служащие продуктами азотистого питания растений.
Цикл сложных химических превращений белковых веществ в организме животного начинается с их гидролитического расщепления в желудочно-кишечном тракте под воздействием протеолитических ферментов. Образующиеся вначале достаточно сложные высокомолекулярные белковые соединения в последующих отделах кишечника под воздействием других протеолитических ферментов распадаются на три-, дипептиды и, наконец, на отдельные аминокислоты.
При синтезе белков в клетках и тканях организма могут быть использованы не только отдельные аминокислоты, но и более сложные белковые соединения типа полипептидов.
Обычно белковые соединения окисляются в тканях животного организма не до конца, в результате чего из организма выделяется определенная часть белковых соединений в виде продуктов неполного окисления. При распаде белковой молекулы в организме освобождается некоторое количество вредных ядовитых продуктов, нейтрализация которых происходит в печени.
Обмен жиров
Высокая калорийная ценность жира (более чем в два раза превышающая калорийную ценность белков и углеводов) оправдывает определение его как компактно упакованного концентрата энергии в организме. Особенность жиров связана с наличием в них различных жирных кислот. Они делятся на насыщенные, в молекуле которых все атомы углерода прочно соединены между собой, и ненасыщенные – в их молекуле стоящие рядом атомы углерода имеют нестойкую, легко разрывающуюся двойную связь. Биологическая ценность жиров определяется тем, что некоторые ненасыщенные жирные кислоты (линолевая, линоленовая и др.), необходимые для жизнедеятельности, являются незаменимыми и не могут образовываться в организме человека и животных из других жирных кислот. Значение жиров связано еще и с тем, что некоторые витамины поступают в организм в растворенном в жирах состоянии.
Помимо того, что жиры в организме имеют важное энергетическое значение, они принимают участие в пластическом обмене (из пищевого жира синтезируются жироподобные структуры протоплазмы клеток животного организма). Жиры в организме образуют 3-4% массы клеток и тканей.
Обмен жиров в организме начинается с их гидролитического расщепления под влиянием липолитических ферментов пищеварительном тракте, в результате чего образуются глицерин и жирные кислоты. При избыточном поступлении жирной пищи жир может откладываться в подкожной клетчатке и в складках брюшины, образуя запасы энергетического материала в организме. В виде жировых отложений в организме фиксируются пищевые вещества, не подвергнувшиеся непосредственному энергетическому расходу, в особенности углеводы (часть глюкозы, образовавшейся в результате гидролиза молекулы полисахаридов, превращается в жир). В жир может трансформироваться и часть протеинов при избыточном белковом питании.
В процессе обмена жиров в организме различают три вида превращений молекул жира:
- жир может подвергаться непосредственному окислению, выделяя энергию и в конечном итоге превращаясь в СО2 и Н2О;
- молекулы жира могут принимать участие в пластическом синтезе ряда сложных органических веществ – липоидов, входящих в структуру протоплазмы клеток органов и тканей животных;
- жир может трансформироваться в гликоген, а затем подвергаться окислительным процессам по типу углеводного обмена.
Обмен углеводов
Углеводы – основа продуктов питания растительного происхождения. Углеводы в животном организме выполняют в основном функцию источника энергии и запасного питательного вещества. Часть белков и жиров, используемых в организме как источник энергии, предварительно трансформируются в углеводные соединения. Углеводы могут находиться в виде полисахаридов (целлюлоза, крахмал, гликоген), олигосахаридов – сложных сахаров (мальтоза, лактоза, сахароза) и моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза и др.). Общая формула углеводов (СН2О)n. Соединение двух молекул сахаров приводит к образованию дисахарида.
Углеводы уступают жирам по энергетической ценности, однако они более доступны воздействию ферментов, поэтому быстрее подвергаются биологическому окислению, выделяя при этом необходимую организмам энергию. Углеводы, поступающие в организм с пищей, частично могут откладываться в печени и мышцах в виде гликогена, который служит дополнительным источником энергии.
Различные пищевые продукты содержат различное количество углеводов. Больше всего углеводов в хлебе и молочных продуктах, в бобах, картофеле, меньше – в молоке, овощах, совсем нет – в мясе. Обмен углеводов представляет собой последовательность химических превращений, в которой различают два этапа: изменения углеводов в желудочно-кишечном тракте и тканях организма. Под действием ферментов в желудочно-кишечном тракте происходит гидролитическое расщепление крахмала или гликогена пищевых продуктов до глюкозы. Глюкоза – основной продукт расщепления углеводов в кишечнике.
В тканях животного организма лишь незначительная часть углеводов используется клетками путем разложения глюкозы, извлекаемой из крови. Большая часть углеводов усваивается тканями лишь после предварительного превращения глюкозы в полисахарид – гликоген. Гликоген в организме может образовываться не только в процессе тканевого метаболизма, но и в специальных его депо – клетках печени. Синтезированный в печени гликоген по мере надобности разлагается до глюкозы и разносится кровью по всем органам и тканям где он почти весь вновь превращается в гликоген, и только после этого подвергается окислительным процессам. Кроме того, гликоген может синтезироваться в мышцах.
Внутриклеточный обмен углеводов в тканях животного организма заключается в фосфорилировании глюкозы и последующем ее распаде до СО2 и Н2О как в аэробных (с участием кислорода), так и анаэробных (без участия кислорода) условиях. При анаэробном распаде процесс окисления гликогена называется гликогенолизом, глюкозы - гликолизом. У высокоорганизованных животных анаэробные химические процессы сами по себе не являются достаточными для поддержания жизнедеятельности, но служат существенным дополнением к аэробным процессам распада углеводов, в результате которых освобождается большое количество энергии. Так, при интенсивной физической работе большая часть используемой в организме человека энергии вырабатывается в процессе анаэробного распада глюкозы. Однако при этом в мышечной ткани накапливается большое количество молочной кислоты, приводящее к ощущению усталости, появлению одышки.
Фотосинтез
Фотосинтез – это процесс синтеза органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет энергии света.
Все живое современной биосферы зависит от этого процесса. Фотосинтез делает энергию солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммарным уравнением:
6СО2 + 6Н2О + солнечная энергия = С6Н12О6 + 6О2
Для осуществления фотосинтеза необходим хлорофилл – вещество зеленого цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов – специализированных органелл растительной клетки, где происходят реакции фотосинтеза.
Фотосинтез протекает в две фазы – световую и темновую. Световая фаза идет только на свету, при этом под действием света молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят в возбужденное состояние. Под влиянием положительно заряженных молекул хлорофилла происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов:
2Н2О 4Н+ + О2 + 4е
Энергия солнечного излучения в световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из АДФ и фосфата, а также для восстановления НАДФ (никотинамидадениннуклеотидфосфат) до НАДФН2.
В темновой фазе в присутствии АТФ и НАДФН2 при участии ферментов из диоксида углерода и водорода образуется глюкоза:
6СО2 + 24Н+ + АТФ = С6Н12О6 + 6Н2О
Углеводы, получающиеся в процессе фотосинтеза, используются далее как исходный материал для синтеза других органических соединений.
Хемосинтез
Хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических веществ с использованием химической энергии, выделяющейся в реакциях окисления неорганических веществ.
Некоторые группы бактерий – нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энергию и затем использовать ее для синтеза органических веществ. Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла и для него не обязательно наличие света. Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты.
Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ. Этот синтез протекает по типу темновой фазы фотосинтеза.
Энергетический обмен
Энергия существует в природе в различных формах. Это энергия солнечного света, а также химическая, тепловая и электрическая. Организмам энергия необходима для активного транспортирования веществ, для синтеза белков и других биомолекул, для мышечных сокращений, для клеточного деления и т.д.
Первоисточником энергии в природе является солнце, но его энергию могут использовать только фотосинтетики, а все остальные организмы могут получать эту энергию лишь опосредованно, т.е. в форме энергии химических связей между атомами органических соединений. При разрыве связей энергия может высвобождаться. Но чаще всего она временно запасается в виде особо богатого энергией нуклеотида – аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Клетка использует АТФ для всех дальнейших процессов жизнедеятельности.
Главная роль в энергетическом обмене клеток животных и человека принадлежит клеточному дыханию. Клеточное дыхание представляет собой процесс, в котором высокомолекулярные органические высокоэнергетические соединения, окисляясь, распадаются на низкомолекулярные или неорганические соединения, бедные энергией. При окислении с участием кислорода дыхание называется аэробным, а без его участия – анаэробным.
Процесс потребления кислорода из среды обитания и возвращение в эту среду диоксида углерода называется газообменом организма с окружающей средой. Это иной процесс, отличный от клеточного дыхания, путать их нельзя.
Последовательность расходования высокомолекулярных соединений такова: прежде всего углеводы, затем жиры и в последнюю очередь белки.
Выделение энергии происходит при отщеплении от АТФ одной фосфатной группы с образованием аденозиндифосфата (АДТ). При отщеплении от АДФ еще одной фосфатной группы образуется аденозинмонофосфат (АМФ). Существует и обратимая ферментативная реакция.
Энергетический обмен клетки осуществляется в три этапа.
Подготовительный этап: сложные органические соединения распадаются на более простые: белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды и т.д.
Этап неполного окисления (анаэробное дыхание или брожение). Неполному окислению могут подвергаться глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты. При этом главным источников энергии в клетке является глюкоза. При бескислородном окислении одной молекулы глюкозы (процесс гликолиза) из двух молекул АДФ образуются две молекулы АТФ. В процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10 % энергии.
Этап полного расщепления (аэробное дыхание) протекает с обязательным участием кислорода. При дыхании последовательно проходит ряд ферментативных реакций. В условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, недоокисленные продукты гликолиза отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию, которая аккумулируется в АТФ.