Расщепление жиров в желудочно-кишечном тракте. Слюна не содержит расщепляющих жиры ферментов. Следовательно, в полости рта жиры не подвергаются никаким изменениям. У взрослых людей жиры проходят через желудок также без особых изменений, поскольку содержащаяся в небольшом количестве в желудочном соке взрослого человека и млекопитающих липаза малоактивна. Величина pH желудочного сока около 1,5, а оптимальное значение pH для желудочной липазы находится в пределах 5,5-7,5. Кроме того, липаза может активно гидролизовать только предварительно эмульгированные жиры, в желудке же отсутствуют условия для эмульгирования жиров.
Переваривание жиров в полости желудка играет важную роль в процессе пищеварения у детей, особенно грудного возраста. Известно, что pH желудочного сока у детей грудного возраста около 5,0, что способствует перевариванию эмульгированного жира молока желудочной липазой. К тому же есть основания полагать, что при длительном употреблении молока в качестве основного продукта питания у детей грудного возраста наблюдается адаптивное усиление синтеза желудочной липазы.
Хотя в желудке взрослого человека не происходит заметного переваривания жиров пищи, все же в желудке отмечается частичное разрушение липопротеидных комплексов мембран клеток пищи, что делает жиры более доступными для последующего воздействия на них липазы панкреатического сока. Кроме того, незначительное расщепление жиров в желудке приводит к появлению свободных жирных кислот, которые, поступая в кишечник, способствуют эмульгированию там жиров.
Расщепление жиров, входящих в состав пищи, происходит у человека и млекопитающих преимущественно в верхних отделах тонкого кишечника, где имеются весьма благоприятные условия для эмульгирования жиров.
После того как химус попадает в двенадцатиперстную кишку, здесь прежде всего происходит нейтрализация соляной кислоты желудочного сока, попавшей в кишечник с пищей, бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками. Одновременно начинается эмульгирование жира. Наиболее мощное эмульгирующее действие на жиры, несомненно, оказывают соли желчных кислот, попадающие в двенадцатиперстную кишку с желчью в виде натриевых солей, большая часть которых конъюгирована с глицином или таурином. Желчные кислоты представляют собой основной конечный продукт обмена холестерина.
Главные стадии образования из холестерина желчных кислот, в частности холевой кислоты, можно представить в следующем виде. Процесс начинается с гидроксилирования холестерина в 7-м α-положении, т. е. с включения гидроксильной группы в положении 7 и образования 7-гидроксихолестерина. Затем через ряд стадий образуется 3,7,12-тригидроксикопростановая кислота, боковая цепь которой подвергается β-окислению. В завершающей стадии отделяется пропионовая кислота (в виде пропионил-КоА) и боковая цепь укорачивается. Во всех этих реакциях принимает участие большое количество ферментов и коферментов печени.
По своей химической природе желчные кислоты являются производными холановой кислоты. В желчи человека в основном содержится холевая (3,7,12-триоксихолановая), дезоксихолевая (3,12-дигидроксихолано- и хенодеэоксихолевая (3,7-дигидроксихолановая) кислоты.
Кроме того, в желчи человека в малых (следовых) количествах содержится литохолевая (3-гидроксихолановая) кислота, а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты - стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот. Как уже отмечалось, желчные кислоты присутствуют в желчи в конъюгированной форме, т. е. в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой (около 2/3-4/3 всех желчных кислот) или таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевой (около 1/5-1/3 всех желчных кислот). Эти соединения иногда называют парными, так как они состоят из двух компонентов - из желчной кислоты и глицина или же желчной кислоты и таурина.
Считается, что только комбинация: соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид способна дать необходимую степень эмульгирования жира. Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности раздела жир/вода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию.
Желчные кислоты выполняют также важную роль в качестве своеобразного активатора панкреатической липазы, под влиянием которой происходит расщепление жира в кишечнике. Вырабатываемая в поджелудочной железе липаза расщепляет триглицериды, находящиеся в эмульгированном состоянии. Считают, что активирующее влияние желчных кислот на липазу выражается в смещении оптимума действия данного фермента с pH 8,0 до 6,0, т. е. до той величины pH, которая более постоянно поддерживается в двенадцатиперстной кишке в ходе переваривания жирной пищи. Конкретный же механизм активации липазы желчными кислотами пока неясен.
Есть основания считать, что существует панкреатическая липаза двух типов: одна из них специфична в отношении эфирных связей в положениях 1 и 3 триглицерида, а другая - гидролизует связи в положении 2. Полный гидролиз триглицеридов происходит постадийно: сначала быстро гидролизуются связи 1 и 3, а потом уже медленно идет гидролиз 2-моноглицерида.
Необходимо отметить, что в расщеплении жиров участвует также кишечная липаза, однако активность ее невысока. К тому, же эта липаза катализирует гидролитическое расщепление моноглицеридов и не действует на ди- и триглицериды. Таким образом, практически основными продуктами, образующимися в кишечнике при расщеплении пищевых жиров, являются жирные кислоты, моноглицериды и глицерин.