Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Транспорт электронов и водорода в процессах биологического окисления



Перенос электронов от окисляемых молекул сопровождается их переходом на орбитали с меньшей энергией. Энергия, составляющая разницу между их значениями, освобождается, что может привести к значительному повышению температуры. Чтобы избежать повреждения и гибели биологических структур, необходимо, чтобы энергия выделялась не одномоментно, а постепенно.

В отличие от процессов горения при биологическом окислении химическая энергия освобождается не сразу, а постепенно, так как всякий окислительный процесс в организме проходит ряд стадий. Между окисляемым веществом и конечными продуктами его окисления образуется большое количество промежуточных веществ, каждое последующее из которых является более окисленным, чем пре­дыдущее. Например, окисление молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты представляет собой сложную цепь из 11 различных реакций. При окислении же глюкозы до СО2 и Н2О число этих про­межуточных реакций во много раз больше. Поэтому освобождающаяся энергия, выделяясь небольшими порциями, не приводит к резкому повышению температуры и используется организмом постепенно.

Все окислительные реакции в организме протекают при участии ферментов -оксидоредуктаз, которые могут быть подразделены на две основные группы: ферменты, катализирующие отнятие водорода (дегидрогеназы), и ферменты, катализирующие присоеди­нение водорода к кислороду (оксидазы).И те и другие, подобно всем ферментам, имеют белковую природу и сложное строение.

В процессе биологического окисления атомы водорода, отнимаемые от окисляемого вещества, передаются на кислород не сразу. Этот процесс также проходит через ряд стадий, что обеспечивает еще более постепенное освобождение энергии.

Между реакциями дегидрогенирования вещества и образованием воды с участием кислорода лежит цепь реакций, в которых участву­ют промежуточные переносчики водорода (точнее, переносчики эле­ктронов и водородных ядер — протонов). К числу этих переносчиков относятся пиридиновые нуклеотиды (НАД и НАДФ), флавопротеиды, металлофлавопротеины, убихинон и цитохромы, строение и механизм действия которых были раскрыты в работах О. Варбурга, Г. Эйлера, А. Ленинджера и ряда других биохимиков.

Пиридиновые нуклеотиды являются сложными со­единениями, состоящими из амида никотиновой кислоты, рибозо-фосфата и адениловой кислоты (АМФ). При этом остаток фосфорной кислоты АМФ соединен через кислород с остатком фосфорной кислоты рибозофосфата.

Активной группой является амид никотиновой ки­слоты, способный, реагируя с двумя атомами водорода, обратимо присоединять протон и два электрона (второй протон в виде иона Н+ остается в растворе).

Существуют два пиридин-нуклеотида: никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотид-фосфат (НАДФ), отличающийся от первого еще одной частицей фосфорной кислоты, присоединенной к 3- углерод­ному атому рибозы адениннуклеотида.

НАД присутствует в тканях главным образом в окисленной форме и служит акцептором водорода, отнимаемого от окисляемых веществ. НАДФ в тканях содержится в значительно меньших количествах, чем НАД, причем концентрация восстановленной формы (НАДФ.Н2) боль­ше, чем окисленной (НАДФ). Поэтому он чаще фигурирует как до­натор водорода при различных биологических синтезах. Окисленная же форма НАДФ, подобно НАД, является акцептором водорода в ряде окислительных реакций.

Флавопротеиды состоят из прочно связанных с белком нуклеотидов. Наиболее типичный из них ФАД – флавинадениндинуклеотид.

Важнейший из флавиновых ферментов — цитохромредуктаза — способен дегидрогенировать НАД.Н2, передавая его во­дород следующему компоненту дыхательной цепи — цитохрому в.

Убихинон является циклическим соединением хиноидной природы, близким к витамину К и способным, подобно изоаллоксазину, обратимо присоединять водород.

Цитохромы (их существует несколько, они обозначаются буквами а, а3, в, с и e) являются хромопротеидами, близкими к ге­моглобину и содержащими железо, которое, изменяя свою валентность, может присоединять и отдавать электроны.

Все промежуточные переносчики электронов и протонов находятся в клетках не в хаотическом состоянии, а в строго фиксированном – субклеточных структурах — гребнях митохондрий — в определенной последовательности, будучи связанными с белками-ферментами. При этом образуется три функциональных фермент­ных комплекса, соединенных между собою убихиноном и цитохромом с. Первый содержит связанные с ферментами ФАД (или ФМН), второй –- цитохромы в и сr (дигидроубихинон-цитохром с-редуктаза) и третий — цитохромы а и а3, а также атомы меди (цитохромоксидаза). Эти комплексы вместе с НАД образуют дыхательную цепь.

НАД и НАДФ могут находиться и в свободном состоянии, буду­чи связаны с молекулами соответствующих ферментов, находящихся в цитоплазме.

Транспортировка электронов и протонов от окисляемых веществ до кислорода происходит по дыхательной цепи.

Первым акцептором электронов и протонов, отнимаемых от окисляемого вещества, является НАД, который при этом переходит в восстановленную форму. Он не способен взаимодейство­вать с кислородом и далее передает свой водород флавопротеиду (ФМН или ФАД).

В дальнейшем цепь продолжают убихинон и цитохромы.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.