Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

ТИПЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА



ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ МЕШКОВ1

Зародышевый мешок цветковых растений представляет собой женский гамето- фит. Характерными особенностями зародышевого мешка являются сильное со­кращение его развития по числу фаз и сильное упрощение строения зрелого за­родышевого мешка по сравнению с развитием и строением женского гаметофита голосеменных. У большинства цветковых, как и у подавляющего большинства го­лосеменных, происходит последовательное деление мегаспороцита при мейотиче- ских делениях: при I (делении) мейоза образуется первая перегородка, разделя­ющая мегаспороцит на 2 клетки (стадия диады), а при II (делении) мейоза обра­зуются вторые перегородки в клетках диады и из мегаспороцита образуются 4 клетки — тетрада мегаспор. Таким образом, мегаспорогенез, свойственный боль­шинству цветковых, характеризуется заложением перегородок при обоих мейоти- ческих делениях и образованием обособленных спор. Последняя особенность ука­зывает на его примитивность у семенных растений. Каждая из 4 мегаспор тетрады может развиться в зародышевый мешок, который по своему происхождению будет моноспорическим. Обычно развивается нижняя халазальная мегаспора, а осталь­ные 3 оказываются лишними и отмирают.

Предпосылками развития зародышевых мешков, образуемых несколькими ме­гаспорами, является подавление заложения перегородок при II (делении) мейоза или при обоих мейотических делениях. В первом случае сначала образуется диа­да, а после II (деления) мейоза обе клетки оказываются двуядерными ценоцита- ми, т. е. содержащими по 2 мегаспориальных ядра. Каждый такой ценоцит соот­ветствует паре необособившихся мегаспор и поэтому развивающийся из него за­родышевый мешок биспорическим по своему происхождению. Во втором случае, диады исчезают, весь мегаспороцит становится 4-споровым ценоцитом, а разви­вающийся из него зародышевый мешок будет тетраспорическим.

После завершения мегаспорогенеза начинается новый этап развития, который, с исторической точки зрения, является собственно развитием гаметофита. Однако, этот этап четко отграничен лишь у моноспорических зародышевых мешков: здесь завершение мейоза и образование тетрады мегаспор ясно свидетельствует и о за­вершении мегаспорогенеза. Далее начинается развитие одной мегаспоры, которая развивается как ценоцит, т. е. митотические деления ее ядер не сопровождаются формированием клеточных перегородок. У биспорических зародышевых мешков ценоцитная стадия завершается раньше — после I мейоза клетки диады уже оказы­ваются ценоцитами и, соответственно, отмирает лишь одна клетка диады. Наконец, у тетраспорических зародышевых мешков начало ценоцитной стадии совмещено с началом мейоза и никаких отмирающих элементов нет. Таким образом, число ядер, с которыми зародышевый мешок вступает во второй этап своего развития, равно числу образовавших его мегаспор, т. е. 1, 2 или 4. В этом и заключаются возможно­сти сокращения числа фаз развития зародышевого мешка, которые обусловлены переходом от моно- к би- и тетраспории. Последующие деления ядер являются ми­тозами, которые, как правило, протекают синхронно, и, благодаря этому, развитие в целом четко разделяется на фазы делений и фазы интеркинезов. Так как число мейотических делений всегда равно 2 (развитие зародышевого мешка при апомик- сисе здесь не рассматривается), то общее число фаз развития зародышевого мешка определяется числом синхронных митозов, имеющих место в зародышевом мешке после мегаспорогенеза. Изменение числа митозов явилось результатом эволюции развития зародышевых мешков у цветковых. Общей особенностью конструкции зрелых зародышевых мешков является наличие центральной клетки и перифери­ческих, обычно «концевых» клеточных групп. Разные конструкции зародышевого мешка обусловлены различиями в числе, расположении и составе этих групп. Если имеется только одна группа, она всегда находится у микропилярного полюса заро­дышевого мешка и является яйцевым аппаратом. Две группы, т. е. яйцевой аппарат и антиподы, располагаются у микропилярного и халазального полюсов. Когда име­ется 4 группы и больше, то появляются латеральные, т. е. боковые группы.

Развитие полярных групп в зародышевом мешке завершается клеткообразова- нием, которое происходит здесь обычным путем, т. е. путем образования фрагмоп- ластов и клеточных пластинок, дающих начало перегородкам. В конце телофазы последнего митоза, кроме уже образовавшихся первичных фрагмопластов, образу­ются еще вторичные - между всеми соседними ядрами. Во всех фрагмопластах появ­ляются клеточные пластинки, которые, смыкаясь, образуют перегородки, отделя­ющие клетки полярной группы как друг от друга, так и от образующейся в этот мо­мент центральной клетки. Так как перегородки возникают между всеми ядрами, то каждая клетка будет иметь по одному ядру, а одно из ядер данной группы окажется ядром центральной клетки, т. е. будет полярным ядром. Таким образом, при обра­зовании полярной группы, число клеток в ней оказывается на единицу меньше чис­ла ядер, образовавшихся у данного полюса при последнем митозе. Вследствие уда­ленности полюсов друг от друга и наличия центральной вакуоли, центральная клетка поделиться не может. По завершении клеткообразования клетки полярных групп могут более или менее разрастаться и вклиниваться в центральную клетку. Антиподы могут приобретать вид клеточной группы, прилегающей снизу к цент­ральной. Происходит дифференциация и специализация клеток в пределах груп­пы. Последняя дифференциация имеет особо важное значение в яйцевом аппарате. Однако у некоторых цветковых известны недифференцированные яйцевые аппа­раты.

Зародышевый мешок — типы развития.Понятие типа развития зароды­шевого мешка определяется 3 следующими признаками: 1) числом мегаспор, обра­зующих зародышевый мешок, 2) числом митозов, происходящих после мейотических делений, 3) поведением ядер, определяющим особенности конструкции (орга­низации зародышевого мешка). Под поведением ядер подразумевается, прежде всего, их дефинитивное распределение (4+0, 1 +3, 2+2 и т. д.)1, а также явления вто­ричного перераспределения и слияния халазальных ядер, изменяющие конечный результат дефинитивного распределения. Депрессию халазального конца зароды­шевого мешка нерационально считать признаком типа развития, т. к. она обычно изменчива в своем онтогенетическом проявлении. Она обусловливает возникнове­ние редуцированных форм в пределах различных типов. Общее число ядер в зре­лом зародышевом мешке также не следует считать признаком типа, поскольку оно варьирует в зависимости от интенсивности проявления депрессии.

Названия разных типов зародышевых мешков повторяют наименования тех таксонов (главным образом, родов), у которых эти типы были первоначально об­наружены или наиболее точно описаны. Общепринятые принципы номенклатуры типов зародышевых мешков отсутствуют. Однако, учитывая перечисленные при­ знаки типа развития зародышевого мешка, можно различить 13 типов у эмбрио­логически исследованных цветковых растений, размножающихся нормально по­ловым путем. Каждый из перечисленных типов представляет собой достаточно стабильный онтогенез зародышевого мешка, свойственный данному таксону. В ка­честве онтогенетических отклонений у данного вида могут появляться типы заро­дышевых мешков, являющиеся нормой у других родственных видов, и наблюда­ющиеся также только в виде отклонений. Многие из последних весьма интересны как с онтогенетической, так и с филогенетической точек зрения.

Описанное множество разных типов развития зародышевых мешков, очевидно, является результатом эволюции в пределах цветковых. Если принять, что зароды­шевый мешок цветковых произошел от женского гаметофита голосеменных того ти­па, который нам известен у Cycadales, Ginkgoales и Coniferales, то примитивны­ми признаками типа развитиязародышевого мешка будут моноспоричностьи наибольшее число митозов.Сочетание этих признаков имеется только у Polygonum-типа, следовательно, его следует считать примитивным типом. Тетрады мегаспор упомянутых таксонов голосеменных обычно столь сходны с тетрадами мегаспор цветковых, что их невозможно различить. Новой в онтогенезе и характер­ной только для цветковых является конечная фаза его развития, т. е. зрелый заро­дышевый мешок. Среди довольно значительного разнообразия конструкций этих конечных фаз примитивной у цветковых будет та, которой завершается развитие примитивного, т. е. Polygonum-типа зародышевого мешка.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.