Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Библиографический список. Введение 3

Оценка __________

Барнаул – 2013



Содержание

Введение…………………………………………………………………3

Глава 1. Характеристика подсемейства Panicoideae…………….........4

Глава 2. Молекулярная филогения подсемейства Panicoideae………7

Заключение………………………………………………………………10

Библиографический список…………………………………………….11



Введение

Первые попытки филогенетической реконструкции в сем. Poaceae начались в начале этого века с предлагаемыми эволюционными гипотезами, основанными на оценке существующих знаний о растениях. Первые подходы к филогенетической реконструкции Poaceae начинаются с кладистического анализа морфологических и анатомических признаков, разработанных Келлогом и Уотсоном (1993) [1].

Совсем недавно данные молекулярной биологии стали играть существенную роль в филогенетических гипотезах разделения подсемейств на трибы и уровни. Эти молекулярные исследования были основаны на информативности ДНК хлоропластов (cpDNA) ограниченных сайтов и ДНК последовательностей rbc L, ndh F, rps 4, 18 и 26 и амплификации ДНК [3].

Положение подсемейства Panicoideae на филогенетическом древе злаков и спектр триб и родов его составляющих – предмет многолетних дискуссий. Актуальность молекулярной филогении связана и с тем обстоятельством, что входящие в состав подсемейства Panicoideae виды, имеют большое ресурсное значение. Они являются одними из первых культивируемых видов в Среднеазиатских странах (Panicum miliaceum, Setaria italica), которые и на сегодняшний день являются не менее важными для человека [2, 6].

Изучение таксономических и филогенетических взаимоотношений дикорастущих и культурных видов Panicoideae может иметь значение для разработки правильной стратегии работ по сохранению биоразнообразия флоры России.


 

Глава 1. Характеристика подсемейства Panicoideae

Panicoideae – одно из крупнейших подсемейств злаков, которое включает в себя около 3000 видов и 200 родов. Подсемейство распространяется повсеместно на всех континентах, кроме Антарктиды. Его представители являются доминирующими в тропических и умеренно теплых областях. Кроме того, оно включает в себя некоторые наиболее важные культурные растения мира, такие как: кукуруза (Zea majus), сорго (Sorghum bicolor), сахарный тростник (Saccharum officinarum), просо обыкновенное (Panicum miliaceum), просо африканское или перистощетинник американский (Pennisetum glaucum), щетинник итальянский=могар=чумиза (Setaria italica) [2].

Несмотря на то, что виды, входящие в состав подсемейства весьма разнообразны, их все же можно объединить на основе ряда общих признаков. Panicoideae образуют монофилетические группы. Они имеют парные цветки. Нижние цветки, как правило, тычиночные или стерильные. Также они имеют отличительные просто устроенные крахмальные зерна эндосперма [3].

Филогения подсемейства Panicoideae была проверена многими молекулярными исследователями с использованием хлоропластной и ядерной ДНК.

В настоящее время широко используется система классификаций, предложенная Клейтоном и Ронвоизом (1986), согласно которой Panicoideae разделяется на 7 триб: Andropogoneae, Paniceae, Arundinelleae, Isachneae, Hubbardieae, Steyermarkochloeae и Eriachneae. Впоследствии Panicoideae были разделены Хилу и Райтом (1982) на 2 группы с помощью фенетического анализа: Andropogoneae + Garnotieae, а также Panicaceae + Isachneae + Arundinelleae. Чуть позже, Уотсоном и Дэллвитсом (1992) выделены 2 большие трибы Panicoidae и Andropogonodae [7].

Позднее (2007), 2 трибы Isachneae и Eriachneae были помещены вместе с Micraireae в новое подсемейство Micrairoideae (Sánchez-Кен et al. 2007 г.). За последние несколько десятилетий, несколько представителей Arundinelleae были включены в филогенетический анализ. По данным морфологического анализа и филогенетической реконструкции представители трибы Arundinelleae (за исключением Garnotia) монофилетичны. Однако анализ нескольких последовательностей ДНК установил, что Arundinelleae – полифилетичная триба, поэтому ее границы должны быть пересмотрены [5, 7].

Andropogoneae – одна из крупнейших триб подсемейства Panicoideae. По морфологии эта группа растений принадлежит к тропическим травам, хорошо различимым между собой. Содержит около 900 видов с огромными морфологическими различиями. Существует две наиболее широко известные системы классификации: Ренвайтца и Клейтона (1986) и Келлога и Вайтсона (1993). Согласно последней, Andropogoneae оказались не монофилетичными в филогенетической реконструкции. С другой стороны, молекулярные данные поддерживают его ограниченную монофилетичность [2].

Самой крупной трибой считается Paniceae, в которую входит почти половина родов и 60% видов паникоидных трав, представляющих центральную проблему подсемейтсва. Нет доказательств, что триба монофилетична. Этих морфологических отличий не хватает для того, чтобы сформулировать общий признак. Лемма обычно, но не всегда, уплотнена, и колосковые чешуи часто перепончатые. Соцветия обычно описываются как простые или сложные, метельчатые или рацемозные.

На протяжении многих лет в систематике Paniceae возникало несколько критериев оценки таксонов. Так, например, Бровн (1977) разделил трибу Paniceae на 4 малых подтрибы, основанных на различии фотосинтетических путей [6].

Просо является крупнейшим родом в Paniceae. Он очень неустойчив, и почти наверняка, полифилитечен. Сулоага, Морроне, и Гюссани (2000) разбили просо на группы и использовали эти группы как конечные таксоны в филогенетическом анализе трибы Paniceae. Они пришли к выводу, что просо – это полифилетичный род. В самом деле, разнообразие видов этого рода охватывает практически все вариации семейства. Поэтому род просо был рассмотрен как единый конечный таксон в морфологическом и филогенетическом анализе. Таким образом, почти все филогенетически информативные таксоны могли быть рассмотрены как полифилетичные [4].


 

Глава 2. Молекулярная филогения подсемейства Panicoideae

 

Мелвин и др. (2001) проводили филогенетический анализ вставки последовательности proC2. Данные исследования подтвердили некоторые давно признанные союзы в Paniceae. Но были предложены и новые отношения.

В основании филогенетического дерева с большой степенью уверенности помещен вид Arthropogon lanceolatus и Panicum prionitis. Слабо поддерживается клад из Paspalum (3 вида) и Thrasya (двух видов) [5].

Еще Клейтон (1976) отмечал, что различия между этими двумя последними родами являются достаточно произвольными, что согласуется с топологией дерева (рис.1.).

Oplismenus hirtellus был определен как сестринский таксон для всех других групп видов.

Другой клад Cenchrus, Pennisetum, и Setaria вместе с Paspalidium, Stenotaphrum, и Brachiaria serrata были объединены в одни в данном анализе на правах консенсуса. Существенно, что Cenchrus и Pennisetum Клейтон (1986) как не резко разграниченную друг с другом группу в рамках этого клада [5, 6].

В отношении РСК клада Brachiaria mutica, Chaetium bromoides, Eriochloa punctata, Melinis minutiflora, Panicum maximum, Rhynchelytrum repens, и двух видов Urochloa было решено то же самое, что и в предыдущем случае.

Увеличение выборки в данном случае может усилить связь для основных узлов. Данные молекулярно-филогенетические результаты представляют собой дополнительный стимул для таксономической реорганизации Paniceae.

В 90 % анализов подсемейство Panicoideae представляет собой монофилетичную группу растений, за исключением Danthoniopsis. В целом Panicoideae делится на 3 четко и сильно различимые клада. В основе деления заложен принцип числа хромосом. Andropogoneae =10), Paniceae (х=10) и Paniceae (х=9). Отношения среди этих кладов являются неопределенными [5].


Рис. 2. Филогенетическое дерево на основе анализа максимальной экономии (МР): rpl16 интронов, ndhF, RBCL, GBSSI и структурных данных. Римские цифры обозначают клад. Числа над линиями соответствуют апостериорным вероятностям. Числа ниже линии – бремеровские значения.

В ходе анализа максимальной экономии все исследуемые растения можно разделить на 9 основных кладов (рис. 2.).

Заключение

Наблюдающийся в последнее время постоянный рост числа работ, посвященных исследованиям филогении организмов на основе анализа нуклеотидных или аминокислотных последовательностей, может быть объяснен рядом преимуществ молекулярной филогенетики перед традиционной (морфологической).

Относительной простотой, объективностью и воспроизводимостью процесса выделения филогенетических признаков и установления их состояний (модальностей) в молекулярной филогенетике.

Принципиальной аддитивностью (слагаемостью) первичных данных, полученных в независимых исследовательских лабораториях для одних и тех же или разных объектов по гомологичным участкам генома (филогенетическим маркерам).

Высокой информативностью молекулярных маркеров для решения вопросов филогении в принципе и возможностью привлечения больших массивов данных (в случае необходимости - сотни тысяч филогенетических признаков).

Возможностью разработки схем филогений с учетом известных закономерностей изменчивости филогенетических маркеров в ходе эволюции (использование вероятностных моделей эволюции последовательностей).

Таким образом, методы молекулярной филогении позволяют установить с большей точностью (по сравнению с традиционной филогенетикой) родство и происхождение таксонов.


 

Библиографический список

1. Ken, Clarc. Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data//American Journal of Botani 97(10):1732-1748. 2010

2. Teerawatananon, Jacobs, Hodkinson. Phylogenetics of Panicoideae (Poaceae) based on chloroplast and nuclear DNA sequences//Telopea 13 (1-2), 115-142.

3. M. Amelia Chemisquy, Liliana M. Giussani1, Marı´a A. Scataglini1, Elizabeth A. Kellogg and Osvaldo Morrone. Phylogenetic studies favour the unification of Pennisetum, Cenchrus and Odontelytrum (Poaceae): a combined nuclear, plastid and morphological analysis, and nomenclatural combinations in Cenchrus//Annals of Botany 106: 107–130, 2010

4. C Hristian A. Zanotti, Ra ú l Pozner, and Osvaldo Morrone. Understanding spikelet orientation in Panicaceae (Poaceae)// American Journal of Botany 97(5): 717–729. 2010.

5. Melvin R. Duvall, Jeffrey D. Noll and Alexandra M. Minn. Phylogenetics of Paniceae (Poaceae)// American Journal of Botany 88(11): 1988–1992. 2001.

6. Liliana M. Giussani, J. Hugo Costa-Sanchez, Fernando O. Zuloaga. Molecular Phylogeny of the grass subfamily Panicoideae (Poaceae) snows multiple origins of C4 photosynthesis//American Journal of Botany 88(11): 1993–2012. 2001.

7. Райко Михаил Петрович. Молекулярная систематика и филогения трибы Phalaridaceae семейства Poaceae флоры России: Автореф. дис. к.б.н. – Санкт-Петербург, 2011. – 23 с.

 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.