Порові комплекси багатші в активних клітинах. Так у клітинах підшлункової залози вони займають 103 мкм2, у сперматозоїдах їх лише декілька на 1 мкм2

Поняття про ядро, його значення для життєдіяльності клітини.

Ядро (лат. nucleus, грец. caryon — ядро) є вмістилищем генетичного матеріалу і місцем, де цей матеріал реалізується. Біологічне значення ядра визначається головним його компонентом — молекулами ДНК, здатними до реплікації та транскрипції. Ці дві властивості ДНК лежать в основі двох найважливіших функцій ядра клітини: (1) подвоєння спадкової інформації та передача її в ряді клітинних поколінь, (2) регулювання транскрипції (переписування інформації з ДНК на іРНК) і транспорт синтезованих всіх трьох видів РНК (іРНК, рРНК, тРНК) у цитоплазму клітини. Іншими словами, ядро є системою генетичної детермінації та регуляції білкового синтезу. Реплікація молекули ДНК дає можливість при мітозі двом дочірнім клітинам отримати якісно і кількісно однакові об’єми генетичної інформації.

Маса ДНК в інтерфазній клітині людини дорівнює ± 5 пг, в дрозофіли ±0,25 пг, але в клітинах тритона ± 95 пг. В ядрі є так звані репараційні ферменти, які ліквідують спонтанне пошкодження молекули ДНК. Клітина звичайно містить одне ядро, рідше 2–3 (у печінкових клітинах) або багато (в остеокластах).

Аналогом ядра в прокаріот є нуклеоїд (від лат. nucleus — ядро і грец. eides — подібний), сплетена “гола” (не оточена білками), циркулярна (замкнута) ДНК, занурена в цитоплазму. Нуклеоїд представлений ДНК, накрученою на стабілізаційні білки та РНК.

Розрізняють (1) інтерфазні ядра — звичайні ядра функціональних клітин, що не діляться, (2) метаболічні ядра і (3) ядра клітин під час мітозу.

Будова інтерфазного ядра

А) будова та функції каріолеми, поняття про ядерні пори

Ядро клітини в інтерфазі, в період, коли вона не ділиться, характеризується наявністю таких складових, як каріолема (оболонка ядра), каріоплазма (ядерний сік), ядерця і хроматин, який є сукупністю інтерфазних хромосом тією чи іншою мірою деконденсованих, тобто потоншених.

Каріолема (від грец. karion — ядро i lema — оболонка), або нуклеолема (від лат. nucleus — ядро i lema — оболонка) чи поверхневий апарат ядра в інтерфазній клітині складається з трьох основних компонентів: ядерної оболонки, периферичної щільної пластинки і порових комплексів (рис. 2.29). Каріолема є спеціалізованою частиною загальної мембранної системи цитоплазми.

Найімовірніше, що каріолема утворилася з цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки, містить лише 20–35% ліпідів і аж 65–80% білка. Каріолема утворена сплющеними цистернами і має відповідно зовнішню і внутрішню мембрани. Зовнішня мембрана безпосередньо переходить у мембрани грЕС і на своїй поверхні містить рибосоми (полісоми) та сітку проміжних (віментинових) філаментів. Між мембранами знаходиться перинуклеарний простір, завширшки від 10 до 100 нм, який з’єднується з порожнинами ендоплазматичної сітки. Під внутрішньою мембраною міститься ядерна пластинка (ламіна) — сітка проміжних філаментів, яка є периферичною частиною структурованого матрикса ядра. Вона супроводжує внутрішню мембрану ядерної оболонки і тісно зв’язана з білковими глобулами порового комплексу. Щільна ядерна пластинка (1) підтримує форму ядра, бере участь у: (2) впорядкованій укладці хроматину ядра, (3) структурній організації порових комплексів і (4) формуванні каріолем при поділі клітин.

Ядерні пори займають 3–35% поверхні каріолеми, мають діаметр 120 нм і є складною гетерогенною білковою структурою (рис. 2.30). Мають октагональну симетрію, складаються зі зв’язаних між собою білкових глобул діаметром по 25 нм по 8 з кожного боку каріолеми, розміщених по периферії. Від них до центру сходяться фібрили, які формують перегородку (діафрагму). У діафрагмі знаходиться центральна глобула з каналом діаметром 9 нм.

Функції комплексу ядерної пори:

(1) забезпечення регуляції вибіркового транспорту речовин між цитоплазмою і ядром;

(2) активне перенесення в ядро деяких особливих білків;

(3) транспорт РНК, а можливо і субодиниць рибосом з ядра в цитоплазму.

У складі білків порового комплексу виявлені ферменти, зокрема рибонуклеази, які, мабуть, забезпечують заключні етапи процесингу (дозрівання) іРНК.

Порові комплекси багатші в активних клітинах. Так у клітинах підшлункової залози вони займають 103 мкм2, у сперматозоїдах їх лише декілька на 1 мкм2.

Б) каріоплазма

Каріоплазма (від грец. karion — ядро і plasma — виліплене) (рідше називають каріолімфою, або ядерним соком) — це білковий колоїд слабов’язкої консистенції. Мікроскопічно в ній виявляються грудочки хроматину (так звані хромоцентри). У каріоплазмі печінкових клітин щура знаходиться 92–98% білка глобулінової фракції, 12,4% гістонів, 22,2% ДНК і 2–8% РНК. Характер обміну в каріоплазмі досить своєрідний. Вважається, що в ядрах немає окисних ферментів (дегідрогеназ, цитохромоксидази, ферментів переносу електронів). У ній створюються умови для анаеробіозу, при яких хромосоми і функціонують. Крім цього каріоплазма містить глікоген.

Хроматин. У каріоплазмі мікроскопічно спостерігається хроматин, речовина, яка добре фарбується основними барвниками. Хроматин — це матеріал хромосом, дуже довга спіралізована довголанцюгова нитка ДНК, зв’язана з деякою кількістю РНК, гістонів та інших основних білків. Загальна довжина молекул ДНК всіх хромосом в ядрі клітини людини складає понад 2 м, а в S-періоді інтерфази 4 м. До цього часу неостаточно з’ясованими залишаються механізми, які оберігають ці нитки від пере­плутування. Проте, очевидною є необхідність компактного упакування молекул ДНК, яке здійснюється гістоновими білками і забезпечує:

(1) упорядковане розміщення дуже довгих молекул ДНК в досить малому об’ємі ядра;

(2) функціональний контроль активності генів, який спрямовується завдяки особливостям упаковки окремих ділянок генів.

Під світловим мікроскопом в ядрі видні хроматинові гранули, які є конденсованими ділянками хромосом. Конденсований хроматин недоступний для транскрипції отримав назву гетерохроматину (від грец. heteros — інший). Він міститься під каріолемою, навколо ядерця і розкиданий по каріоплазмі. Гетерохроматин поділяють на факультативний і конститутивний. Конститутивний, або структурний хроматин, ніколи не переходить в еухроматин, тоді як факультативний має здатність до такого перетворення. Останній включає ДНК, яка може піддаватися транскрипції, хоч в даний момент перебуває в конденсованому стані. При диференціації ядерних еритроцитів хребетних тварин різко збільшується кількість факультативного гетерохроматину.

Роль кожного з цих різновидів хроматину різна. Тоді як деконденсований хроматин, або еухроматин (від грец. eu — добрий) відкритий для транскрипції, бере участь у передачі генетичної інформації в інтерфазі, то конденсований хроматин, або гетерохроматин не виконує такої функції.

Внутрішньоядерні ферменти. В ядрі є гліколітичні ферменти (гексокіназа і фосфофруктокіназа), які є АТФ-залежними, і такі, що приводять до утворення АТФ у другій стадії гліколізу (фосфогліцераткіназа і піруваткіназа). Другу групу ферментів складають полімерази, а саме — ДНК-полімераза, ДНК-лігаза (з’єднує фрагменти ДНК), ендонуклеази (вирізують ділянки зіпсутої ДНК), ДНК–залежна–РНК–полімераза (входить до складу ДНК і бере участь в синтезі високополімерної РНК).

Функціональне значення і біохімічні характеристики каріоплазми, на жаль, ще не до кінця вивчені. Як і в матриксі цитоплазми, в каріоплазмі відбуваються реакції між глобулярними молекулами в суспензіях, тобто реакції найбільш численні і важливі, хоч досліджені неповністю.

В) ядерце

Ядерце виявляється в інтерфазному ядрі як гранула діаметром 1–2 мкм. У клітині звичайно буває 1-2, рідше більше ядерець, залежно від функціональної активності клітин, необхідності синтезу білка. Під електронним мікроскопом ядерце має вигляд електроннощільної губки з товстими шнурами, що анастомозують між собою, і гранулами речовини, інколи можуть бути видні вакуолі. Ядерце не має оболонки, контур його нерівний. За хімічним складом ядерце містить РНК і білки, зокрема багато кислих білків. В ядерці виявлені також фосфати та іони Ca, K, Mg, Fe, Zn.

За допомогою електронного мікроскопа в ядерці виявлено (1) гранулярну частину (15–20 нм в діаметрі), часто розташовану по периферії — це попередники цитоплазматичних рибосом, (2) фібрили (5–8 нм завтовшки), які є сукупністю первинних транскриптів рРНК і (3) аморфну частину — скупчення петель ДНК, організаторів ядерець і специфічних РНК-зв’язаних білків. Фібрилярні та гранулярні компоненти ядерця формують так звану нуклеолонему — ядерцеву нитку завтовшки 60–80 нм, яка виділяється своєю щільністю на фоні менш щільного матриксу. Ядерце зникає в профазі і появляється в телофазі — утворюється хромосомами — організаторами ядерець.

Поиск по сайту: