Физиология системы кожной чувствительности

Механорецепция. Механорецепторы кожи реагируют как на статическое (прикосновение и давление) так и на динамическое (вибрация) воздействие. По структурным особенностям и месту локализации выделяют несколько видов механорецепторов (рис. ).

Свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, которые идут вдоль мелких кровеносных сосудов. Расположены в дерме и нижних слоях эпидермиса на волосистых участках кожи. Могут образовывать горизонтальные разветвления, а также формируют нервные сплетения в волосяных мешочках (рецепторы волосяных фолликулов). Обеспечивают чувствительность волос к прикосновению.

Диски Меркеля образованы свободными нервными окончаниями совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Расположены наиболее поверхностно, локализованы в нижних слоях эпидермиса на участках кожи без волосяного покрова. Являются датчиками давления.

Тельца Мейсснера – инкапсулированные рецепторы прикосновения, расположенные в сосочковом слое дермы. Локализуются в участках кожи, лишенных волосяного покрова (кожа пальцев, ладоней, подошвенных поверхностей).

Тельца Пачини располагаются в нижних слоях дермы и подкожной клетчатке (наиболее глубоко расположенные кожные рецепторы). Состоят из немиелинизированного нервного окончания и многослойной пластинчатой капсулы. Являются виброчувствующими рецепторами.

Колбы Краузе – сферические образования, окруженные капсулой, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений. Локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий на участках кожи без волосяного покрова. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения.

Кроме перечисленных видов в волосистых участках кожного покрова поверхностно расположены тактильные диски, а в толще дермы заложены тельца Руффини, которые являются рецепторами давления.

Рис. 7. Схема строения механорецепторов и их расположения на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи: 1 – тельце Мейсснера; 2 – диски Меркеля; 3 – тельце Пачини; 4 – рецептор волосяного фолликула; 5 – тактильный диск; 6 – окончание Руффини.

Большинству кожных механорецепторов присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, однако некоторые виды являются полимодальными и отвечают не только на механические, но также на температурные и болевые раздражения.

Непосредственной причиной возбуждения рецепторов является деформация нервного окончания при действии механического раздражителя. Способность кожных рецепторов воспринимать те или иные механи­ческие воздействия в значительной мере определяется скоростью их адаптации к раздражителю. По этому критерию различают медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля и тельца Руффини), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера и рецепторы волосяных фолликулов) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини).

Мед­ленно адаптирующиеся отвечают на стимул длительным тоническим от­ветом (в течение нескольких секунд) даже в том случае, когда давле­ние поддерживается долгое время на одном уровне. Эти рецепторы яв­ляются датчиками интенсивности, и величина их ответа зависит от ве­личины приложенного усилия. Быстро адаптирующиеся рецепторы явля­ются датчиками скорости изменения усилия; они кодируют информа­цию не столько об абсолютном уровне интенсивности, сколько о харак­тере ее изменения во времени. Наконец, очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют на стимул по фазическому типу только одним - двумя импульсами. Адекватным стимулом для этих рецеп­торов является вторая производная по времени от глубины прогиба ко­жи, т.е. ускорение ее смещения.

Особое место среди механорецепторов занимают свободные нервные окончания, связанные с безмякотными нервными волокнами. Эти рецепторы являются высокопороговыми и мало изменяют ответ при изменении интенсивности стимула (по крайней мере, они позволяют различать не более двух уровней интенсивности). Такая грубая "настройка" рецеп­торов позволяет предполагать, что они являются пороговыми датчика­ми, которые сигнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся по коже (например, о ползущем насекомом).

При механических воздействиях на кожу, по-видимому, одновремен-

но возбуждаются несколько типов рецепторов, которые в совокупности дают информацию о различных свойствах стимула – его локализации, интенсивности, изменении интенсивности во времени и т.д.

Пороги ощущения для большинства механорецепторов достаточно малы. Так, для телец Пачини уровень абсолютного порога соответствует прогибу кожи приблизительно на 10^{-4 см. С другой стороны, пространственные пороги различения значительно варьируют (более чем на порядок) для разных участков тела. Пространственная разрешающая способность тем выше, чем больше плотность рецепторов на данном участке тела. Такой особенностью обладают наиболее информативные участки кожи. Максимальной пространственной разрешающей способностью (минимальными порогами) обладают кончик языка, губы, ногтевые фаланги пальцев, меньшей – кожа лица, ладони, и, наконец, наименьшая чувствительность наблюдается у кожи спины, живота, груди. Наиболее важные в информативном отношении участки кожи имеют и большую площадь представительства в соматосенсорной коре.}

Терморецепция. Восприятие температуры осуществляется с помощью терморецепторов, которые делятся на тепловые и холодовые, причем последних значительно больше. Тепловые рецепторы (тельца Руффини) залегают глубже, чем холодовые (концевые колбы Краузе). Имеются и неспецифи­ческие терморецепторы, чувствительные также и к механическим разд­ражителям. И холодовые, и тепловые рецепторы обладают фоновой активностью, но ведут себя по-разному в зависимости от изменения температуры. У холодовых рецепторов при резком охлаждении частота разрядов резко возрастает, а при нагревании фоновая активность снижается. Тепловые рецепторы ведут себя противоположным образом, т.е. увеличивают активность при повышении температуры и снижают при ее уменьшении.

Максимум активности холодовых рецепторов лежит в пределах 15-36°С, в то время как динамический диапазон составляет 10-41°. Тепловые рецепторы обнаруживают максимальную активность в диа­пазоне 38-43°C, диапазон реагирования составляет 20-50°.

Информация от терморецепторов проводится главным образом по волокнам бокового спинно-таламического тракта (экстралемнисковая система), поэтому ощущение температуры является менее локальным и дифференцированным, нежели чувство прикосновения и давления.

Способность ощущать температуру зависит от трех факторов: абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения и площади раздражаемой области кожи (температурного воздействия). У человека нейтральный диапазон температур (зона комфор­та) зависит от площади раздражаемой кожной поверхности: при умень­шении площади он расширяется, при увеличении, наоборот, сужается. Пороги ощущения тепла и холода зависят от абсолютного уровня темпе­ратуры: при низких температурах уменьшается порог холодового и уве­личивается порог теплового ощущения, при высоких температурах – наоборот. На уровень порога оказывает влияние также скорость измене­ния температуры. Так, высокие скорости изменения (более 0,1°С в секунду) не оказывают влияния на пороги ощущения тепла и холода. Это особенно опасно, например, при быстром снижении температуры в зимнее время, когда порог к температурному воздействию остается прежним и организм не успевает адекватным образом отреагировать на быстрое охлаждение, что приводит к обморожению тех или иных участков кожи. Низкие же скорости приводят к монотонному возрастанию обоих порогов (явление температурной адаптации).

Ощущение температуры является результатом достаточно сложных суммационных и интеграционных процессов, происходящих на высших уровнях ЦНС, поэтому психофизиологические закономерности температурного чувства достаточно сложны. Так, известно, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода. Это можно продемонстрировать в опыте с тремя сосудами: палец, перенесенный в теплую воду из холодной, ощущает тепло, из горячей – холод. Известны случаи парадоксального ощущения холода при тепловом раздражении и т.д.

При значительном снижении или повышении внутрикожной температуры (охлаждение ниже +17°С или нагревание до 43-44°С) помимо терморецепторов включаются в работу и болевые рецепторы, главным образом свободные нервные окончания. При этом чувство тепла или холода приобретает иную качественную окраску (чувство жжения, боли и т.д.).

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите основные пути и центры переработки кожной чувствительности.

2. Что является непосредственным раздражителем тактилъных рецепторов? 3. Какие из механорецепторов кожи являются медленно адaтrrиpующимися и почему?

4. Как реагируют на повышение (понижение) температуры холодовые и тепловые рецепторы?

Поиск по сайту: