Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Центральные отделы сенсорных систем



Информация от рецепторов поступает в высшие отделы мозга по разным путям, образуя различное число переключений на уровнях разных отделов центральной нервной системы. Для большинства сенсорных систем общими являются два отдела мозга – таламус и кора больших полушарий, которые осуществляют основную функцию по переработке информации.

Таламус является коллектором всех афферентных путей, за исключением волокон, идущих от обонятельных рецепторов. В таламусе выделяется три группы ядер, которые различаются по своим физиологическим особенностям.

1. Специфические (проекционные, или релейные) ядра принимают информацию непосредственно от рецепторов и участвуют в ее первичной обработке. Являются мономодальными и передают информацию в специфические проекционные зоны коры больших полушарий. Важнейшие из проекционных ядер:

• наружное коленчатое тело – основной подкорковый центр переработки зрительной информации;

• внутреннее коленчатое тело – слуховой таламический центр;

• вентральное заднее ядро – центр соматической и висцеральной чувствительности.

2. Ассоциативные таламические ядра не имеют непосредственных связей с периферическими структурами, а получают информацию от специфических ядер. Являются полимодальными, т.е. интегрируют информацию о стимулах различной модальности. Считается, что они принимают участие в оценке биологической значимости сигнала. Посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий – лобную и теменную области. Наиболее важным из ассоциативных ядер является подушка таламуса. У человека объем подушки составляет 60% объема всего таламуса. Подушка связана с наружным и внутренним коленчатыми телами и интегрирует импульсы зрительной и слуховой модальности; связана с теменной ассоциативной областью коры.

3. Неспецифические ядра связаны со специфическими и ассоциативными ядрами таламуса и ретикулярной формацией среднего мозга; дают проекции во все отделы коры головного мозга. Не вполне изучены. Считается, что они являются продолжением ретикулярной формации. Оказывают воздействие на все отделы коры и облегчают передачу импульсов в таламокортикальных путях.

Кора больших полушарий – это наиболее молодое в эволюционном отношении образование мозга. В ней сосредоточены проекции действующих на организм внешних и внутренних раздражителей, происходят процессы их анализа, синтеза и преобразования в ощущения и восприятие. В определенных участках коры головного мозга сосредоточены нейроны, воспринимающие определенный вид сенсорного раздражителя. Согласно И.П. Павлову, в коре большого мозга имеются «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» по всей коре нейроны. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

В настоящее время принято разделение коры на сенсорные (проекционные), моторные и ассоциативные (неспецифические) области (зоны).

Проекционные зоны являются кортикальным представительством соответствующих сенсорных систем. Среди них выделяют соматосенсорную, расположенную в области постцентральной извилины, зрительную, занимающую затылочный полюс полушария и слуховую, локализованную в височной доле мозга. Между ними расположены ассоциативные области – теменная и нижневисочная кора. Впереди от соматосенсорной области – в прецентральной извилине – расположена моторная кора, а перед ней – лобная ассоциативная область, которая у человека занимает около 25% общей площади коры.

Для сенсорных областей коры характерно двойственное (а иногда и тройственное) представительство, т.е. они четко подразделяются на первичные, вторичные, а иногда и третичные зоны. Эти области не дублируют друг друга, а представляют собой звенья последовательной переработки сенсорной информации. Первичные зоны состоят из мономодальных нейронов главным образом 4-го афферентного слоя коры и формируют ощущения одного качества. Значительная часть этих нейронов обладает высокой специфичностью. Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных зон, менее локализованы, образованы полимодальными нейронами главным образом 2-го и 3-го слоев коры. Первичные зоны получают основную часть информации от специфических ядер таламуса, вторичные – от ассоциативных ядер. Третичные зоны через многонейронные пути связаны с нижележащими структурами: ретикулярной формацией, лимбической системой, неспецифическими таламическими ядрами. В то же время информация поступает от первичных к вторичным и третичным зонам.

Для первичных сенсорных зон характерно топическое представительство: определенному участку коры больших полушарий соответствует определенный участок рецепторной поверхности. Для вторичных и третичных зон топическое представительство выражено слабо или вообще не выражено.

В первичных сенсорных зонах происходит анализ физических характеристик сенсорного раздражителя, во вторичных, имеющих тесные связи с мотивационными и эмоциогенными структурами, обрабатывается информация о биологической значимости стимула.

Кроме горизонтальной организации, которая проявляется в топическом представительстве, сенсорные области образованы по вертикали; их можно рассматривать как совокупность вертикальных колонок, пронизывающих все слои коры. Вертикальная колонка представляет собой вертикальное объединение нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5–1,0 мм и обладающих аналогичными свойствами. Колонка считается функциональной единицей и осуществляет анализ определенных признаков, элементов раздражителя. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина) расположены нейроны, иинервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней четко выражено топическое представительство мышц тела, основной закономерностью которого является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная кора расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора) и на медиальной поверхности (дополнительная моторная кора). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

Нейроны двигательной коры получают афферентные импульсы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка.

Ассоциативные области корырасположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, занимая у человека около 70% неокортекса. Нейроны ассоциативной коры являются полимодальными, что обеспечивается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора выполняет функцию коллектора различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации.

Теменная ассоциативная область выполняет функцию интеграции зрительных, кожных и слуховых раздражителей. В ней обнаружены полимодальные нейроны, которые дают реакцию на различные стимулы: свет, звук, тактильные, температурные и электрокожные раздражители. При разрушении теменной области отмечаются дезориентация в пространстве, нарушения распознавания образов, восприятия пространства, расстройство координации движений и др.

Нижневисочная ассоциативная область выполняет функцию интеграции слухового и зрительного восприятия. Здесь обнаружены нейроны, дающие ответ только на сложные оформленные зрительные и слуховые образы или на совокупность нескольких раздражителей. Функция нижневисочной ассоциативной коры до конца не изучена, однако полагают, что она играет важную роль в формировании сложных интегральных сенсорных образов. Повреждение нижневисочной коры у человека ведет к тяжелым гностическим расстройствам, невозможности оценить и описать смысл сложного комплексного изображения, а поражение нижнего виска в левом полушарии приводит к сложным расстройствам второсигнальной (речевой) деятельности.

Лобная ассоциативная область интегрирует информацию, которая поступает от проекционных зон, теменной ассоциативной области, а также от гипоталамуса и некоторых подкорковых ядер, имеет тесные связи с моторной корой и другими областями мозга. Здесь происходит анализ всей совокупности разномодальных раздражителей и на этой основе формируется программа адекватного поведения. Поражение этой области ведет к снижению интеллектуальных способностей, невозможности адекватной оценки окружающей ситуации и собственного поведения, а также к тяжелым нарушениям формирования программы действий.

Для работы больших полушарий характерен принцип парной деятельности. Физиологическая роль парной работы больших полушарий заключается в возможности оценки пространственных признаков окружающей среды и в пространственной ориентации. Двойственность сенсорных систем также обеспечивает высокую надежность работы мозга.

Несмотря на анатомическую симметрию, полушария мозга функционально неоднозначны, т.е. полной функциональной симметрии не существует. Принцип функциональной симметрии действует в проекционных зонах коры больших полушарий, ассоциативные же зоны функционально ассиметричны. При осуществлении сенсорных функций правое полушарие является преимущественно аналитическим. Оно разделяет образ действующего раздражителя на составляющие и анализирует их в отдельности. Левое – «синтетическое» – синтезирует из отдельных элементов единый образ и формирует целостное восприятие внешнего мира.

 

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите специфические ядра таламуса. Какова их роль в переработке сенсорной информации?

2. Перечислите ассоциативные и неспецифические ядра таламуса. Какова их функция?

3. Охарактеризуйте проекционные и ассоциативные зоны коры головного мозга, определите их функции в процессах переработки сенсорной информации.

4. Что обозначает понятие «топическое представительство»; в каких зонах коры больших полушарий оно выражено?

5. Что является структурно-функциональной единицей коры?

6. Охарактеризуйте принцип парной деятельности в работе больших полушарий головного мозга.

 

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.