Кодоминирование и неполное доминирование

При скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей

Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Мендель же формулировал чистоту признака как отсутствие проявлений противоположных признаков у всех потомков в нескольких поколениях данной особи при самоопылении.

При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с жёлтыми и зелёными семенами, у всех потомков семена были жёлтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким. Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак (более сильный, доминантный), всегда подавлял другой (рецессивный).

Кодоминирование и неполное доминирование

Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.

При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека, где А и В — доминантные гены, а 0 — рецессивный. По этой системе генотип 00 определяет первую группу крови, АА и А0 — вторую, ВВ и В0 — третью, а АВ будет определять четвёртую группу крови. Т.о. всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвёртая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).

Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый закон Менделя: «Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признаки находятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они находятся в отношении кодоминирования (неполного доминирования)».

Закон расщепления, или второй закон Менделя: при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Скрещиванием организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание.

Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несёт доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

Объяснение

Закон чистоты гамет: в каждую гамету попадает только одна аллель из пары аллелей данного гена родительской особи.

В норме гамета всегда чиста от второго гена аллельной пары. Этот факт, который во времена Менделя не мог быть твердо установлен, называют также гипотезой чистоты гамет. В дальнейшем эта гипотеза была подтверждена цитологическими наблюдениями. Из всех закономерностей наследования, установленных Менделем, данный «Закон» носит наиболее общий характер (выполняется при наиболее широком круге условий).

Гипотеза чистоты гамет. Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. У гибрида присутствуют оба фактора — доминантный и рецессивный, но проявление признака определяет доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки — гаметы. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несет только один фактор из пары. Тогда при оплодотворении слияние двух гамет, каждая из которых несет рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, каждая из которых несет доминантный фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Таким образом, появление во втором поколении рецессивного признака одного из родителей может быть только при двух условиях: 1) если у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Расщепление потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, то есть несут только один ген из аллельнои пары. Гипотезу (теперь ее называют законом) чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена.

Известно, что в каждой клетке организма в большинстве случаев имеется совершенно одинаковый диплоидный набор хромосом. Две гомологичные хромосомы обычно содержат каждая по одному аллелю данного гена. Генетически «чистые» гаметы образуются следующим образом:

Основные этапы мейоза

На схеме показан мейоз клетки с диплоидным набором 2n=4 (две пары гомологичных хромосом). Отцовские и материнские хромосомы обозначены разным цветом.

В процессе образования гамет у гибрида гомологичные хромосомы во время I мейотического деления попадают в разные клетки. При слиянии мужских и женских гамет получается зигота с диплоидным набором хромосом. При этом половину хромосом зигота получает от отцовского организма, половину — от материнского. По данной паре хромосом (и данной паре аллелей) образуются два сорта гамет. При оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели, случайно встречаются друг с другом. В силу статистической вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве 25 % генотипов будут гомозиготными доминантными, 50 % — гетерозиготными, 25 % — гомозиготными рецессивными, то есть устанавливается отношение 1АА:2Аа:1аа (расщепление по генотипу 1:2:1). Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношении 3:1 (3/4 особей с доминантным признаком, 1/4 особей с рецессивным). Таким образом, при моногибридном скрещивании цитологическая основа расщепления признаков — расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.

1. Промежуточный характер наследования.

НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ (= промежуточный характер наследования), в ГЕНЕТИКЕ - ситуация, в которой ни один ГЕН не является ДОМИНИРУЮЩИМ. В результате в организме наблюдается влияние обоих генов.

При неполном доминировании происходит смешение фенотипов. Красные и белые цветы, например, при неполном доминировании дают в потомстве при скрещивании розовые.

1. Закон чистоты гамет. Биологический смысл закона.

Закон чистоты гамет Г.Менделя - биологический закон, согласно которому гамета диплоидного гибрида может нести лишь один из двух аллелей данного гена, привнесенных при оплодотворении разными родителями. Согласно закону чистоты гамет гамета не может быть гибридной, поскольку она несет аллель одного из родителей в чистом виде, в котором он был привнесен гаметой этого родителя в гибридную зиготу.

1. Опыты дигибридного скрещивания Г.Менделя. Закон независимого наследования.

Закон независимого наследования и независимого комбинирования генов. Каждая пара факторов (генов) разделяется независимо от всех других существующих пар генов во время мейоза, так что образующиеся гаметы могут иметь всевозможные сочетания генов. Данный закон применим лишь по отношению к генам, присутствующим в различных хромосомах; гены, находящиеся в одной хромосоме, связаны друг с другом при помощи сцепления.

1. Сцепленное наследование. Группы сцепления. Нарушение сцепленного наследования.

Явление совместного наследования генов, локализо­ванных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием, а локализация генов в одной хромосо­ме — сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, установил Мор­ган.

Таким образом, третий закон Менделя применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в негомологичных хромосомах.

Все гены, входящие в состав одной хромосомы, пере­даются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах на­ходятся одинаковые гены, группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления у данного вида организмов соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом в диплоидном наборе — 23 группы сцепления, у дрозо­филы 8 хромосом — 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом — 7 групп сцепления. Однако при анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что в определенном проценте случаев сцепление может на­рушаться.

1. Кроссинговер. Биологическое значение. Опыты с анализирующим скрещиванием. Частота кроссинговера.

Кроссинговер (от англ. crossingover), перекрест, взаимный обмен участками парных хромосом, происходящий в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид (рис.); приводит к перераспределению (рекомбинации) сцепленных генов. Т. о., К. — важнейший механизм, обеспечивающий комбинаторную изменчивость, а следовательно, — один из главных факторов эволюции. К., как правило, имеет место в профазе первого деления половых клеток (см. Мейоз), когда их хромосомы представлены четырьмя нитями. В месте перекреста удаётся цитологически обнаружить характерную фигуру перекрещенных хромосом — хиазму. Результат К. можно выявить по новому сочетанию сцепленных генов (если аллели гомологичных хромосом, участвовавших в К., были гетерозиготны). Этот приём, открытый американским генетиком Т. Морганом,позволил доказать линейное размещение генов в хромосоме и разработать метод установления их взаиморасположения (см. Генетические карты хромосом). В 1933 немецкий учёный К. Штерн цитологически доказал осуществление К. при обмене генами между хромосомами. Частота К. в грубом приближении зависит от линейного расстояния между генами. В случае, если на участке между двумя генами происходит сразу двойной или множественный обмен, частота перекомбинации этих генов уменьшается. Если разрывы в хромосомах, обменивающихся участками, произойдут не в строго идентичных точках, то наступит так называемый неравный К. При этом одна из хромосом получит дополнительный генетический материал, а в гомологичной хромосоме окажется его нехватка. У высших организмов обнаружен К. и в клетках тела (соматических), в этом случае он приводит к формированию мозаичных признаков. К. может захватывать обе нити молекулы ДНК или только одну; он может затронуть большой участок хромосомы с несколькими генами или часть одного гена (внутригенный К.). Разрывы и воссоединения хромосом при К. осуществляются при участии ряда ферментов. Однако молекулярный механизм К. окончательно не выяснен.

1. Генетика пола.

(греч. genetikos- относящийся к рождению, происхождению), раздел генетики человека, изучающий роль механизмов наследственности и наследственной изменчивости в процессе определения и дифференциации пола. При этом имеет значение, как определенный набор хромосом, так и действие ряда генов, одни из которых расположены на половых хромосомах, другие - на аутосомах. Обычно выделяют несколько уровней половой дифференциации. Первый связан с наличием Y хромосомы, присутствие которой необходимо для дифференциации гонад по мужскому типу. У мужчин формируется 2 типа спермиев с Х хромосомой (23, X) и с Y хромосомой (23, Y). В яйцеклетках набор хромосом в норме всегда 23, Х. Оплодотворение яйцеклетки спермием 23, Х приводит к развитию зародыша женского пола (с набором хромосом 46, XX), оплодотворение же спермием 23, Y ведёт к возникновению зародыша мужского пола (46, XY). Формирование пола плода первоначально зависит от типа спермия, оплодотворившего яйцеклетку (т. е. за определение пола ребёнка "отвечает" мужчина, но не женщина). Наличие Y-xpo-мосомы является первым фактором, необходимым для формирования мужского пола плода. Если Y-хромосома отсутствует, формируется женский пол (в норме - 46, XX, при патологии половых хромосом-45, X; 47, XXX; 48, ХХХХ). В то же время при наличии Y-хромосомы, и не одной (как в норме), а двух, трёх или даже четырёх Х-хромосом (см. Клайнфёлтера синдром), пол пациента будет мужским. Дальнейшее развитие пола находится под контролем HY-антигена, контролируемого Y-хромосомой. Как только начинает образовываться этот антиген, начинается дифференциация первичных гонад (до тех пор одинаковых) у зародышей мужского и женского пола. Поэтому если по каким-то причинам H-Y-антиген не формируется (либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительными к антигену), идёт развитие по женскому типу. Крайне редкие случаи обнаружения хромосомного набора 46, XX у лиц фенотипически мужского пола (но, конечно, с аспермией) обычно объясняют нераспознанным переносом части генов Y-хромосомы на одну из аутосом. Вместе с тем и Y-хромосома, и H-Y-антиген определяют лишь генетическую детерминацию пола, но не формирование наружных половых органов.
Половые органы у мужчин образуются из вольфовых, а у женщин из мюллеровых протоков. У зародышей мужского пола из вольфовых протоков формируются семенные пузырьки и семенные протоки. Гормоны, вырабатываемые клетками яичек у плодов мужского пола, определяют образование наружных половых органов. Если по тем или иным причинам эмбриональные яички не продуцируют соответствующие гормоны, то наружные половые органы будут формироваться по женскому типу. Иногда у пациенток с аменореей, но с нормальным внешним женским телосложением отмечается мужской хромосомный набор 46, XY. Причина здесь кроется именно в нарушении синтеза гормонов, необходимых для окончательного становления мужского фенотипа.
Сбой на любом этапе- хромосомном, антигенном или гормональном - ведёт к развитию по женскому типу. Следует учитывать также и психологическое определение пола: изредка лица с нормальным женским набором хромосом и нормальной женской конституцией склонны считать себя мужчинами, и наоборот, т. е. происходит нарушение психосексуальной ориентации по полу (см. Гомосексуализм, Трансвестизм).
Существует множество заболеваний (крипторхизм, монархизм, анархизм, дисгенезия гонад и др.), когда под влиянием нарушений хромосом, генов или внешних факторов развитие половых органов индивида отклоняется от обычного. Прогноз и лечение в таких случаях зависят от характера заболевания.

1. Цитоплазматическая наследственность.

Наследственность цитоплазматическая (внеядерная, нехромосомная, плазматическая), преемственность материальных структур и функциональных свойств организма, которые определяются и передаются факторами, расположенными в цитоплазме. Совокупность этих факторов — плазмагенов, или внеядерных генов, составляет плазмон (подобно тому, как совокупность хромосомных генов — геном). Плазмагены находятся в самовоспроизводящихся органеллах клетки — митохондриях и пластидах (в том числе хлоропластах и др.). Указанием на существование Н. ц. служат, прежде всего, наблюдаемые при скрещиваниях отклонения от расщеплений признаков, ожидаемых на основе Менделя законов. Цитоплазматические элементы, несущие плазмагены, расщепляются по дочерним клеткам беспорядочно, а не закономерно, как гены, локализованные в хромосомах. Плазмагены передаются главным образом через женскую половую клетку (яйцеклетку), так как мужская половая клетка (спермий) почти не содержит цитоплазмы (что, однако, не исключает передачи плазмагенов через мужские гаметы). Поэтому изучение Н. ц. ведётся с использованием специальных схем скрещивания, при которых данный организм (или группа) используется и как материнская, и как отцовская форма (реципрокное скрещивание). У растений и животных различия, обусловленные Н. ц., сводятся в основном к преобладанию материнских признаков и проявлению определённого фенотипа при одном направлении скрещивания и его утрате при другом. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), передающаяся по женской линии, широко используется для получения гетерозисных гибридных форм, главным образом кукурузы, а также некоторых др. с.-х. растений. Др. метод исследования Н. ц. — "пересадка" ядра из одной клетки в другую. От Н. ц. следует отличать так называемую инфекционную наследственность, т. е. передачу через цитоплазму симбиотических или слабо болезнетворных саморазмножающихся частиц (вирусов типа сигма, обнаруженных у дрозофилы или поражающих пластиды, риккетсиеподобных частиц типа каппа, найденных у парамеций, и др.), которые не являются нормальными компонентами клетки, необходимыми для её жизнедеятельности (см. Лизогения, Эписомы). Во всех изученных случаях плазмагены в химическом отношении представляют собой ДНК, обнаруженную во многих самовоспроизводящихся органоидах (количество её может достигать нескольких десятков процентов от всей клеточной ДНК). Определённая степень генетической автономии, свойственная носителям плазмагенов, сочетается с контролем над ними со стороны хромосомных генов. Установлено, что некоторые мутации пластид вызываются ядерными генами, контролирующими отчасти и функционирование пластид. Показано также, что количество ДНК в митохондриях недостаточно для того, чтобы нести всю информацию об их функциях и строении; т. о., и структура митохондрий, по крайней мере частично, определяется геномом. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа. См. также Наследственность.

1. Взаимодействие генотипа и среды при формировании признака

1. Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков, особенности функционирования организма. Генотип — совокупность генов, которые организм получает от родителей.

2. Зависимость проявления генотипа, влияния генов на формирование фенотипа от условий среды. Модификационная изменчивость — изменение фенотипа, не связанное с изменением генотипа. Пример: разрезанную вдоль одну половину корня одуванчика выращивали в горах, а другую на равнине. В горах из нее выросло растение с мелкими листьями, низкое, а на равнине высокое, с крупными листьями. Причины различий — влияние условий среды (при одинаковом генотипе).

3. Пределы модификационной изменчивости — норма реакции. Широкая норма реакции: значительные изменения признака, например, надоев молока в зависимости от кормления, ухода; узкая норма реакции, незначительные изменения признака, например, жирности молока, окраски шерсти. Изменения фенотипа, вызванные изменениями окружающей среды, не ведут к изменению генотипа.

4. Наследование нормы реакции организмом, причина изменения нормы реакции — изменение генотипа. Формирование фенотипа — результат взаимодействия генотипа с условиями среды.

5. Приспособительное значение модификационной изменчивости для сохранения и процветания вида.

6. Применение знаний о модификационной изменчивости в сельском хозяйстве. Пример: плодородная почва, хороший уход для реализации генотипа высокопродуктивных сортов растений. Проявление признаков пород крупного рогатого скота, свиней, овец только при соблюдении рациона кормления, правил ухода за животными. Нарушение научной технологии выращивания растений и животных — причина снижения их продуктивности.

1. Модификационная изменчивость. Основные отличия и закономерности. Приведите примеры.

Особенности модификационной изменчивости – не передается по наследству, так как не затрагивает гены и генотип, имеет массовый характер (проявляется одинаково у всех особей вида), обратима – изменение исчезает, если вызвавший его фактор прекращает действовать. Например, у всех растений пшеницы при внесении удобрений улучшается рост и увеличивается масса; при занятиях спортом масса мышц у человека увеличивается, а с их прекращением уменьшается.4. Норма реакции – пределы модификационной изменчивости признака. Степень изменчивости признаков. Широкая норма реакции: большие изменения признаков, например, надоев молока у коров, коз, массы животных. Узкая норма реакции – небольшие изменения признаков, например, жирности молока, окраски шерсти. Зависимость модификационной изменчивости от нормы реакции. Наследование организмом нормы реакции.5. Адаптивный характер модификационной изменчивости – приспособительная реакция организмов на изменения условий среды.6. Закономерности модификационной изменчивости: ее проявление у большого числа особей. Наиболее часто встречаются особи со средним проявлением признака, реже – с крайними пределами (максимальные или минимальные величины). Например, в колосе пшеницы от 14 до 20 колосков. Чаще встречаются колосья с 16–18 колосками, реже с 14 и 20. Причина: одни условия среды оказывают благоприятное воздействие на развитие признака, а другие – неблагоприятное. В целом же действие условий усредняется: чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость признаков.

1. Наследственная изменчивость. Типы наследственной изменчивости. Закономерности и свойства.

Наследственная изменчивость – способность организмов изменять свои признаки и передавать изменения потомству. Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной.

1. Комбинативная изменчивость. Источники. Следствия комбинативной изменчивости.

Комбинационная изменчивость — половой процесс, в результате которого возникает огромный набор разнообразных генотипов. Комбинационная изменчивость связана с рекомбинацией генов вследствие слития гамет. Основные причины:

• независимое расхождение хромосом во время мейоза;
• случайное сочетание хромосом во время оплодотворения;
• рекомбинация генов вследствие кроссинговера.

1. Мутации, классификация. Свойства мутаций. Приведите примеры.

Мута́ция (лат. mutatio — изменение) — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) изменение генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза.

Геномные: — полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай — объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях. Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов — пурины и пиримидины, все точковые мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции (замена пурина на пурин или пиримидина на пиримидин) и трансверсии (замена пурина на пиримидин или наоборот). Возможны четыре генетических последствия точковых мутаций: 1) сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида), 2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи (миссенс-мутация), 3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация). В генетическом коде имеются три бессмысленных кодона: амбер — UAG, охр — UAA и опал — UGA (в соответствии с этим получают название и мутации, приводящие к образованию бессмысленных триплетов — например амбер-мутация), 4) обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон).

1. Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

1. Борьба за существование и ее формы по Дарвину.

Под названием борьбы за существование Ч. Дарвин ввел в биологию сборное понятие, объединяющее различные формы соотношений организма со средой, которые ведут к естественному отбору организмов для размножения, т. е. к переживанию и оставлению потомства наиболее приспособленными особями. Дарвин сам отметил, что это понятие вводится в весьма расширенном, «метафорическом» понимании. Термином «борьба» Дарвин, однако, правильно подчеркнул известную активность организма в его соотношениях со средой.

Ч. Дарвин первоначально обосновал неизбежность борьбы за существование геометрической прогрессией размножения, ведущей к тому, что средств к жизни нехватает на всех. Уже из приведенного обзора форм борьбы достаточно ясно видно, что значение этого фактора было значительно преувеличено.

Наиболее важные формы борьбы за существование оказываются независимыми от размножаемости организма. Острота конституциональной борьбы не находится ни в какой связи с численностью особей данного вида. Острота прямой межвидовой борьбы находится даже в обратном соотношении с численностью особей данного вида (чем больше число особей данного вида, тем менее остра борьба с данным числом хищников).

Только косвенная борьба, и именно активная конкуренция, обостряется прямо пропорционально числу конкурирующих особей и, следовательно, непосредственно определяется прогрессией размножения. Однако как раз этой форме борьбы мы и не можем приписывать значения основного фактора в прогрессивной эволюции, как это будет видно из дальнейшего. Реальность различных форм борьбы за существование и огромное значение этой борьбы в естественной обстановке не подвергаются соЧшению, и мы поэтому не разбираем этого вопроса более детально.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование:

• внутривидовую
• межвидовую
• борьбу с физическими условиями среды

Кроме этого, Дарвин указывал на существование сложных форм отношений между живыми организмами.

1. Доказательства эволюции.

Эмбриологическое док эволюции

Все многоклеточые животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы.С особой отчетливосью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных видов и классов. Например у всех наземных позвоночных так же как и у рыб обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взросл орг. Подобное сходство эмббриональных эмбриональных стадий обьясняется единством происхождения всех живых орг.

Морфологические док эволюции

Существование форм в уот сочетаются признаки нескольких кр-х систематических едииц указывает на то, что в прежние геологические эпохи жили организмы, явл родонач неск систематич групп. На основании исследований Ковалевского все группу животных, присоединили к позвоночным и дали этому типу название хордовых. Связь между разными классами животных так же хорошо илюстрирует общность их происхождения. Строение передних конечностей некоротых позвоночных несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, вообщем сходны. Неоротые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичным назыв. Органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом. Некоротые органы не функц у взрослых животных и явл лишними - это рудиметы. Наличие рудиментов так же как и гомологических органов - свидетельство общности происхождения

Палеантологические признаки

Палеантологические данные указывают на смену животных и растений во времени. Палеантология так же указывает на причины эволюционных преобразований. Богатейший палеантологический матерьял - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса.

Биогеографические доказательства эволюции

Ярким свидетельством произошедших и происходящих эволюционных изменений явл распространение разл животных и раст по всей территории планеты. А.Уоллесу удалось сост 6биогеограф областей:1) Палеарктическую 2)Неоарктическую 3)ИндоМалайскую 4)Эфиопскую 5)Неотропическую 6)Австралийскую. Сравнение животного и раст мира раз зон дает богатейш матерьял для док-ва эволюционного процесса. Распределение видов животных и раст по поверхности планеты и их группировка в биогеогр зоны отражает процесс исторического развития Земли и эволюции животного

Островные флора и фауна.

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют фауна и флора островов. Состав их Ф и Ф полностью зависит от происхождения этих остравов. Острова могут быть материкового происхождения или океанического. Материковые острава характеризуются флорой и фауной, близкой по составу к материковой. Чем древнее остров и чем более значительная водная преграда , тем больше обнаруживается отличий. При рассмотрении океанических остравов обнар что их видовой состав очень беден. Отсутств наземные млекопитающие и амфибии. Вся фауна океанич островов - результат случайного заселения. Огромное кол-во разнообразных факторов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связанны с преобразованием земной коры и с эволюц изм видов

1. Вид и его критерии.

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиоло-гическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

1. Популяционная структура вида.

Таким образом, вид — это система популяций. Однако в формировании популяционной структуры вида не меньшее значение имеют и биологические особенности: подвижность особей, степень оседлости и привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
Если особи постоянно перемещаются в пределах ареала, то вид имеет небольшое число крупных популяций (северные олени, песцы). Границы между популяциями обычно проходят по естественным рубежам — проливы, реки, горные хребты. Например, Татарский пролив отграничивает сахалинскую популяцию белки от материковой. Если ареал невелик, то вид состоит из одной популяции (например, ель Глена на острове Сахалин).
При незначительных перемещениях (у растений) формируется много мелких популяций, отражающих мозаичность рельефа. В горных условиях на склонах разной экспозиции, а также на разной высоте над уровнем моря формируются популяции, существенно отличающиеся по многим признакам: времени начала цветения, величине семян, плодов и шишек, интенсивности фотосинтеза и т.д.
Очень четко прослеживается популяционная структура вида при обособленности условий обитания, например, если сравнивать группы особей одного и того же вида рыб в разных озерах. Наоборот, сплошное заселение затрудняет выделение популяций (например, у колорадского жука). В этом случае границы между популяциями обычно смазанные, нечеткие. Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, причем это может происходить регулярно или эпизодически. Например, часть молодых ворон остается на местах зимовок, образуя пары с оседлыми птицами этого вида. При высоком уровне весенних паводковых вод многочисленные водоемы на какое-то время образуют единую систему, в которой происходит обмен особями популяций. Таким образом происходит обмен генетическими программами между отдельными популяциями, адаптации особей к изменяющимся условиям среды, их выживание или гибель (естественный отбор).
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Различия могут затрагивать все стороны биологии вида: морфологические, физиологические, размножение. Например, особи популяций соболя на Сахалине, Сихотэ-Алине и Верхоянском хребте различаются величиной, длиной шерсти и ее окрасом. Самки зайца-беляка в Карелии приносят зайчат 2 раза в год, а в Беларуси — до 4 раз.
Многие биологи считают популяцию основной формой существования вида, ареной, где происходят процессы микроэволюции. Детальные исследования популяций привели к появлению популяционной биологии. Один из основных вопросов, на который ученые пока не нашли ответа: какова должна быть численность популяции, чтобы она могла обеспечить существование вида во времени и пространстве? Практически ни для одного вида животных и растений она неизвестна. Считается, что для человека эта величина должна быть не менее 2 тысяч, только тогда возможен обмен генетической информацией, не приводящий к деградации популяции.
Установление численности популяции важно для определения величины заказников, заповедников, организуемых для сохранения того или иного вида. Именно с этой точки зрения многие заповедники не выполняют своей главной задачи.
Например, Воронежский заповедник не решил бы задачи расселения бобра по всему его ареалу, если бы там не создали бобровой фермы, на которой этих животных выращивают в неволе. Вся площадь заповедника позволяет жить в естественных условиях лишь нескольким семьям.
Вот почему в настоящее время ставится вопрос об установлении заповедного режима не на ограниченных территориях, а в целых ландшафтно-географических регионах.

1. Популяция как единица эволюции – см выше..
2. Элементарные факторы эволюции. Общая характеристика.

Элементарные эволюционные факторы - естественный отбор, мутации, популяционные волны и изоляция: географическая, экологическая, генетическая.

1. Давление мутационного процесса. Значение для эволюции.

см выше

1. Комбинативная изменчивость. Значение для эволюции.

см выше

1. Поток генов. Примеры. Значение для эволюции.

Поток генов- это изменение частот генов в генофонде популяции под влиянием эмиграции и иммиграции. Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. Популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции - вселения в данную популяцию из соседней носителя нового гена.

В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев. Предполагается, что иммиграция вносит в каждую локальную популяцию около 90 %, если не больше, новых генов. Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. Значение этого процесса отметил еще Дарвин: "Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида". Такого же мнения и Э. Майр.

Клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках. Н. И. Калабухов метил сусликов. За три сезона он поймал 113 из 4849 окольцованных. Выяснилось, что на месте осталось 64 зверька, 29 удалились на расстояние до 250 м, 16 — до километра, 4 убежали от своих нор на 1—5 км. И это при радиусе индивидуальной активности 50 м.

Пометили 928 домовых мышей алюминиевыми кольцами. Только 189 поймали в тех же скирдах, где произвели окольцевание. Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад - от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. и. э. Поток генов имеет большое значение потому, что "у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения сообщает потомству особенную силу и плодовитость" (Дарвин).

1. Популяционные волны и дрейф генов. Значение для эволюции.

Популяционные волны - обозначения колебаний численности особей популяции, возникающих под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды

Дрейф генов — это случайное изменение генных частот в небольшой, полностью изолированной популяции вследствие гомозиготизации при инбридинге.

Гомозиготизация - это перевод гетерозигот в гомозиготы при близкородствснном скрещивании. Ч. Дарвин описывает явление, которое вполне можно объяснить дрейфом генов. "Кролики, одичавшие на острове Порто-Санто, близ о. Мадейры, заслуживают более полного описания.

В 1418 или 1419 г. у Гонзалеса Зарко на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров. Кролики уменьшились почти на три дюйма в длину и почти вдвое в весе тела. По окраске кролик с Порто-Санто значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. Производят от 4 до 6 детенышей в помете. Не удалось спарить с самками других пород". Примером воздействия дрейфа генов могут быть кошки о. Вознесения. Более 100 лет назад на острове появились крысы. Они расплодились в таком количестве, что английский комендант решил избавиться от них с помощью кошек. По его просьбе привезли кошек. Но они сбежали в отдаленные уголки острова и стали уничтожать не крыс, а домашнюю птицу и диких цесарок.

Другой комендант, чтобы избавиться от кошек, завез собак. Собаки не прижились — они ранили лапы об острые кромки шлака. Кошки со временем стали свирепыми и кровожадными. За столетие они отрастили себе почти собачьи клыки и стали сторожить дома островитян, ходить по пятам за хозяином и бросаться на посторонних.

Изоляты людей (кастовые, религиозные или географические) также подвержены дрейфу. Инки — замкнутая каста правителей в Южной Америке - имели группу крови, не встречавшуюся ни у древних, ни у современных американцев. Гренландские норманны — прекрасно развитые люди — за 200 лет изоляции от Европы превратились в чахлых ревматиков и подагриков с искривленными позвоночниками. А женщины были неспособны рожать. Они вымерли.

1. Изоляция как элементарный фактор эволюции. Типы изоляции. Примеры. Значение для эволюции.

1. Естественный отбор как направляющая и движущая сила эволюции.

1. Формы естественного отбора в популяциях. Примеры.

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора — слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Поиск по сайту: