Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

ЭУКАРИОТЫ (МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ И ДРОЖЖИ)

Одним из трех царств, относящихся к надцарству, эукариот, являются грибы. Ранее считали, что грибы занимают промежуточное положение между царствами растений и животных, так как ряд признаков сближает их как с животными, так и с растениями. Но в настоящее время грибы выделены в от­дельное царство Мусоtа. Эта обширная и разнообразная группа организмов включает до 100 тыс. видой.

Грибы широко распространены в природе. Они обитают в различных климатических зонах от тропиков до Арктики, •особенно много их в почвах, в том числе высокогорных, на растениях; встречаются они в пресных и соленых водоемах, в местах с повышенной влажностью и т. п. Грибы для своего развития нуждаются в органических веществах.

Среди грибов встречаются организмы, развивающиеся за счет органических веществ отмерших организмов; они участвуют в круговороте веществ в природе. Но имеются и такие,

 

 

Рис. 9. Мицелий грибов:

а — несептированный; б — септированный

которые могут существовать только в живых организмах и вызывать их заболевания. Некоторые из грибов выделяют ядовитые вещества — микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов.и повреждение разнообразных изде­лий и материалов, некоторые могут развиваться даже на опти­ческих поверхностях, где имеется мизерное количество смазки. Они утилизируют смазку и вызывают помутнение линз. Но грибы имеют и важное практическое значение, многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилово­го спирта, органических кислот, ферментов, антибиотиков, ви­таминов, некоторых сортов сыра и т. д.

Мицелиальные грибы.Царство грибов делится на семь классов, но объектами изучения микробиологии являются в ос­новном три, включающие мицелиальные грибы, — зигомицеты (ранее их называли плесневые грибы), аскомицеты и дейтеромицеты.

Форма и размеры. Клетки мицелиальных грибов име­ют вытянутую форму в виде нитей (гифов), размеры которых достигают до 5—30 мкм в диаметре, что значительно превышает размеры бактериальной клетки.

Переплетение гиф образует тело гриба — мицелий, или грибницу (рис. 9). Большая часть гиф развивается над поверхностью субстрата (воздушный мицелий), на которой располагаются органы размножения, а часть — в толще субстрата (субстратный мицелий). Гифы у большинства мицелиальных грибов многоклеточные, в их клетках имеются поперечные перегородки — септы. Такой мицелий называют септированным, он имеется у аскомицетов и дейтеромицетов. Мицелий зигомицетов несептированный и представляет собой одну гигантскую клетку с несколькими ядрами. Гифы растут за счет верхушечных клеток, и клетки гиф неодинаковы по длине.

Некоторые грибы на определенной стадии развития образуют плодовые тела, внутри которых находятся органы размножения, покрытые сверху плотным переплетением гиф. У других видов грибов из плотных переплетений сильно разветвленных гиф образуются склероции, богатые запас­ными питательными веществами. Они служат для перенесения неблагоприятных условий и являются покоящейся формой гриба.

Мицелиальные грибы не имеют жгутиков и относятся к неподвижным организмам.

Строение клетки. У мицелиальных грибов клетки имеют строение, характерное для клеток эукариотных микроорганизмов (рис. 10).

1 — клеточная стенка; 2 — ядро; 3 — ядерная мембрана; 4 — рибосомы; 5 — аппарат Гольджи; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 —лизосомы; 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — митохондрии; 10 — цитоплазма  

Рис. 10. Схема строения грибной клетки:

У них имеется хорошо развитая система внутриклеточных элементар­ных биологических мембран (в отличие от прокариот, у которых только одна мембранная структура внутри клеток — цитоплазматическая мембрана). Внутриклеточные структуры эукариот, полностью ограниченные от цитоплазмы такими мембранами, называются органеллами. К органеллам кроме ЦПМ относятся ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджий лизосомы.

Снаружи клетка мицелиальных грибов покрыта многослойной жесткой клеточной стенкой, состоящей на 80—90% из полисахаридов. Основным из них является азотсодержащий полисахарид хитин. Полисахариды связаны с белками, липидами, полифосфатами. Под клеточной стенкой расположена ЦПМ, которая окружает цитоплазму.

В цитоплазме расположено ядро; оно содержит ядрышко, хромосомы и окружено ядерной мембраной с порами. В ядрышке синтезируются и скапливаются предшественники рибосом, которые затем транспортируются через поры ядра в цитоплазму. У грибов в клетках бывает от одного до 20—30 ядер.

В цитоплазме рассеяны рибосомы.

Митохондрии — мембранные структуры, играющие очень важную роль. Они представляют собой многокамерные мешочки или трубочки с эластичными стенками, образующими впячивания — кристы (рис. 11).

а — общая схема строения; б —продольный разрез митохондрии; 1 — наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кристы; 4 — матрикс  


Рис. 11. Схема строения митохондрий:

 

На них находятся окислительно-восстановительные ферменты (у прокариот эти ферменты локализованы в ЦПМ), участвующие в энергетическом обмене. Поэтому митохондрии называют «силовыми станциями клетки», «энергетическими ансамблями» и т. п.

Эндоплазматическая сеть — мембранная система, состоящая из канальцев, пузырьков или цистерн, которые не имеют строго определенной локализации, а располагаются либо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизывают всю цитоплазму. На них расположены различные ферменты, ответственные за синтез липидов, углеводов, за транспорт веществ внутри клетки.

Аппарат Гольджи — система мембран, связанных с ядерной мембраной и мембранами эндоплазматической сети. Он расположен на участке цитоплазмы, где нет рибосом. Роль аппарата Гольджи полностью не выяснена. Предполагают, что в аппарате Гольджи происходит синтез материала клеточной стенки и новых мембран, а также с его помощью осуществляется транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, и удаление из клетки продуктов обмена.

Лизосомы представляют собой мембранные структуры округлой формы. В них сосредоточены гидролитические ферменты (у прокариот они локализованы в ЦПМ), расщепляющие белки, полисахариды, липиды.

В клетках мицелиальных грибов хорошо видны вакуоли — полости, окруженные мембраной и заполненные клеточным соком. Обычно они располагаются вблизи клеточной стенки, их число увеличивается по мере старения клеток.

Основные запасные питательные вещества мицелиальных грибов —

гликоген, который образуется на средах с избытком сахара;

 

метахроматин, который в виде гранул находится в самих вакуолях, а в цитоплазме вблизи вакуолей накапливаются липиды в виде жировых капель.

Размножение и классификация. Мицелиальные грибы размножаются бесполым и половым путем. Оба способа размножения связаны с образованием спор — наружных (экзоспоры) и внутренних (эндоспоры). Образованию спор при половом размножении предшествует процесс слияния содержимого двух клеток и их ядер. Вновь образовавшееся ядро делится на несколько частей — спор.

Рис. 12. Зигомицеты:

1 — Rhizopus; б — Мuсог — спорангий с эндоспорами; в — последовательные стадии обра­зования зигоспоры при половом размножении; г — проросшая зигоспора со спорангием.

 

Кроме того, все грибы могут размножаться вегетативно — путем верхушечного роста гиф, а также с помощью кусочков гиф и мицелия. Грибы, способные к половому размножению, относятся к совершенным (аскомицеты, зигомицеты), а те, которые не имеют полового размножения, относятся к несовершенным грибам (дейтеромицеты). У грибов имеется большое разнообразие способов и органов размножения.

1. Класс Зигомицеты. Это наиболее просто организованные грибы. Мицелий у них несептированный, многоядерный, имеет вид одной гигантской разветвленной клетки. К зигомицетам относятся - мукоровые грибы. Они широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Мuсог и Rhizopus.

Размножаются зигомицеты бесполым и половым путем (рис. 12).

При бесполом размножении в особых шаровидных вздутиях — спорангиях, формирующихся на концах длинных плодоносящих гиф — спорангиеносцах, образуются эндоспоры, называемые спорангиоспорами. Спорангиеносцы бывают одиночными (у грибов рода Мисог) или собранными в пучки с корневидными разрастаниями у основания — ризоидами (у грибов рода Rhizopus).

При половом размножении вначале происходит слияние двух многоядерных гиф мицелия, которые представляют собой обычно короткие образования с небольшим утолщением на концах. Затем происходит попарное слияние ядер. Заканчивается половое размножение образованием зиготы (зигоспоры), которая после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце. При прорастании споры происходит деление ядер. Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиоспор, которые в благоприятных условиях могут прорасти в мицелий.

Многие грибы рода Мuсог вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые серые налеты. Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую гниль» ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение, в связи с чем они применяются в некоторых странах Востока для получения напитков.

2. Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы. К ним относятся представители широко распространенных грибов родов Реnicillum и Aspergillius.

Аскомицеты имеют хорошо развитый многоклеточный мицелий. Бесполое размножение у них происходит с помощью зкзоспор, называемых конидиями, которые формируются на концах специализированных гиф — конидиеносцев. У аспергиллов они простые, без перегородок, вздутые на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды, отчленяющие цепочки шаровидных конидий. У пенициллов конидиеносцы многоклеточные, в виде кисточки, состоящей из мутовок фиалид (рис. 13). Конидии бывают различной окраски (зеленые, желтые, черные, голубые и т. п.). Конидии распространяются воздушными потоками, насекомыми, каплями росы, дождя и, прорастая, образуют новый мицелий.

 

Рис. 13. Конидиеносцы аскомицетов: а — у грибов рода Aspergillus; б — у грибов рода Реnicillium; 1 — вегетативный мицелий; 2 — конидиеносец; 3 — фиалиды; 4 — конидии.

 

Половое размножение аскомицетов происходит путем слияния содержимого и ядер двух клеток разных гиф, после чего происходит деление ядра; вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и образуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку), внутри которого чаще всего находится 8 аскоспор. Сверху сумка покрывается переплетением гиф, образуя плодовое тело.

Большинство видов аспергиллов и пенициллов существуют только в конидиальной стадии и не имеют сумчатой стадии спороношения, поэтому такие виды отнесены к классу Дейтеромицетов (несовершенных грибов). На пищевых продуктах сумчатые грибы встречаются только в конидиальной стадии. Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, особенно при их хранении (различные гнили), а также многих пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т. д.), вызывая их повреждение. Некоторые аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывают заболевание верхних ды­хательных путей, слизистой рта, кожи (аспергиллез). Другие виды аспергиллов, а также гриб спорынья (паразит злаковых растений) выделяют ядовитые вещества, вызывающие пищевые отравления. Однако некоторые представители сумчатых грибов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пеницилловых грибов используются как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие — в производстве сыра сортов «Рокфор», «Камамбер». Аспергиллы продуцируют органические кислоты, в связи с чем применяются для промышленного получения лимонной кислоты (Aspergillus niger). Многие аспергиллы используются для промышленного получения различных ферментных препаратов, используемых в отраслях пищевой и легкой промышленности.

3. Класс Дейтеромицеты. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, имеют многоклеточный мицелий. Половое размножение у них отсутствует, они размножаются только бесполым путем, в основном конидиями, которые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму и вид.

Конидиеносцы чаще всего многоклеточные, но могут быть одиночные — ветвящиеся или в виде пучков, со вздутиями. Конидии могут быть одноклеточными, многоклеточными, иногда с продольными и поперечными перегородками (рис. 14).

Рис. 14. Конидиеносцы и конидии различных родов несовершенных грибов: а — Воtritis; б — Fusarium; в — Аlternariа; г — Сladosporium

 

По форме конидии бывают шаровидные, эллипсовидные, ните видные, серповидные, звездчатые и др. Некоторые дейтеромицеты (например, молочная плесень) размножаются не конидиями, а особыми клетками — артроспорами, которые образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы (рис. 15).

 

Несовершенные грибы широко распространены в природе. Большинство из них вызывает различные заболевания растений и порчу продуктов.

Так, представители рода Fuzarium являются возбудителями заболевания плодов и овощей (фузариоз), вызывают порчу картофеля (сухая гниль). Некоторые виды этого гриба вырабатывают ядовитые для человека вещества, вызывающие тяжелые пищевые отравления.

Грибы рода Воtritis вызывают порчу лука, капусты, моркови, помидоров, а вместе с другими грибами — кагатную гниль сахарной свеклы.

Грибы рода А1ternaria поражают корнеплоды в период хранения (черная гниль).

Гриб рода Phoma вызывает сердцевинную гниль свеклы.

Молочная плесень Оidium lactis вызывает порчу квашеных овощей, сметаны, творога и др., образуя на поверхности белую бархатистую пленку.

Грибы из рода С1аdosporium часто обнаруживаются на пищевых продуктах, хранящихся в холодильниках.

Другие классы грибов.

Единичные представители мицелиальных грибов включены в другие классы грибов. Это в основном грибы-паразиты, поражающие растения, используемые в качестве сырья для пищевых производств.

4. Класс Хитридиомицеты – гриб Sinchitrium (синхитриум) — возбудитель рака клубней картофеля ;

5. Класс Оомицеты – гриб рода Phitophtora (фитофтора) поражает клубни и ботву картофеля, помидоры, и баклажаны (фитофтороз);

6. Класс Базидиомицеты— класс высших грибов, куда относятся шляпочные грибы, большинство из которых съедобно. Некоторые представители этого класса и грибы рода головневых поражают зерновые культуры (например, пшеницу) и вызывают заболевание, называемое головней).

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.