ЭУКАРИОТЫ (МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ И ДРОЖЖИ)

Одним из трех царств, относящихся к надцарству, эукариот, являются грибы. Ранее считали, что грибы занимают промежуточное положение между царствами растений и животных, так как ряд признаков сближает их как с животными, так и с растениями. Но в настоящее время грибы выделены в от­дельное царство Мусоtа. Эта обширная и разнообразная группа организмов включает до 100 тыс. видой.

Грибы широко распространены в природе. Они обитают в различных климатических зонах от тропиков до Арктики, •особенно много их в почвах, в том числе высокогорных, на растениях; встречаются они в пресных и соленых водоемах, в местах с повышенной влажностью и т. п. Грибы для своего развития нуждаются в органических веществах.

Среди грибов встречаются организмы, развивающиеся за счет органических веществ отмерших организмов; они участвуют в круговороте веществ в природе. Но имеются и такие,

Рис. 9. Мицелий грибов:

а — несептированный; б — септированный

которые могут существовать только в живых организмах и вызывать их заболевания. Некоторые из грибов выделяют ядовитые вещества — микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов.и повреждение разнообразных изде­лий и материалов, некоторые могут развиваться даже на опти­ческих поверхностях, где имеется мизерное количество смазки. Они утилизируют смазку и вызывают помутнение линз. Но грибы имеют и важное практическое значение, многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилово­го спирта, органических кислот, ферментов, антибиотиков, ви­таминов, некоторых сортов сыра и т. д.

Мицелиальные грибы.Царство грибов делится на семь классов, но объектами изучения микробиологии являются в ос­новном три, включающие мицелиальные грибы, — зигомицеты (ранее их называли плесневые грибы), аскомицеты и дейтеромицеты.

Форма и размеры. Клетки мицелиальных грибов име­ют вытянутую форму в виде нитей (гифов), размеры которых достигают до 5—30 мкм в диаметре, что значительно превышает размеры бактериальной клетки.

Переплетение гиф образует тело гриба — мицелий, или грибницу (рис. 9). Большая часть гиф развивается над поверхностью субстрата (воздушный мицелий), на которой располагаются органы размножения, а часть — в толще субстрата (субстратный мицелий). Гифы у большинства мицелиальных грибов многоклеточные, в их клетках имеются поперечные перегородки — септы. Такой мицелий называют септированным, он имеется у аскомицетов и дейтеромицетов. Мицелий зигомицетов несептированный и представляет собой одну гигантскую клетку с несколькими ядрами. Гифы растут за счет верхушечных клеток, и клетки гиф неодинаковы по длине.

Некоторые грибы на определенной стадии развития образуют плодовые тела, внутри которых находятся органы размножения, покрытые сверху плотным переплетением гиф. У других видов грибов из плотных переплетений сильно разветвленных гиф образуются склероции, богатые запас­ными питательными веществами. Они служат для перенесения неблагоприятных условий и являются покоящейся формой гриба.

Мицелиальные грибы не имеют жгутиков и относятся к неподвижным организмам.

Строение клетки. У мицелиальных грибов клетки имеют строение, характерное для клеток эукариотных микроорганизмов (рис. 10).

Рис. 10. Схема строения грибной клетки:

У них имеется хорошо развитая система внутриклеточных элементар­ных биологических мембран (в отличие от прокариот, у которых только одна мембранная структура внутри клеток — цитоплазматическая мембрана). Внутриклеточные структуры эукариот, полностью ограниченные от цитоплазмы такими мембранами, называются органеллами. К органеллам кроме ЦПМ относятся ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджий лизосомы.

Снаружи клетка мицелиальных грибов покрыта многослойной жесткой клеточной стенкой, состоящей на 80—90% из полисахаридов. Основным из них является азотсодержащий полисахарид хитин. Полисахариды связаны с белками, липидами, полифосфатами. Под клеточной стенкой расположена ЦПМ, которая окружает цитоплазму.

В цитоплазме расположено ядро; оно содержит ядрышко, хромосомы и окружено ядерной мембраной с порами. В ядрышке синтезируются и скапливаются предшественники рибосом, которые затем транспортируются через поры ядра в цитоплазму. У грибов в клетках бывает от одного до 20—30 ядер.

В цитоплазме рассеяны рибосомы.

Митохондрии — мембранные структуры, играющие очень важную роль. Они представляют собой многокамерные мешочки или трубочки с эластичными стенками, образующими впячивания — кристы (рис. 11).

Рис. 11. Схема строения митохондрий:

На них находятся окислительно-восстановительные ферменты (у прокариот эти ферменты локализованы в ЦПМ), участвующие в энергетическом обмене. Поэтому митохондрии называют «силовыми станциями клетки», «энергетическими ансамблями» и т. п.

Эндоплазматическая сеть — мембранная система, состоящая из канальцев, пузырьков или цистерн, которые не имеют строго определенной локализации, а располагаются либо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизывают всю цитоплазму. На них расположены различные ферменты, ответственные за синтез липидов, углеводов, за транспорт веществ внутри клетки.

Аппарат Гольджи — система мембран, связанных с ядерной мембраной и мембранами эндоплазматической сети. Он расположен на участке цитоплазмы, где нет рибосом. Роль аппарата Гольджи полностью не выяснена. Предполагают, что в аппарате Гольджи происходит синтез материала клеточной стенки и новых мембран, а также с его помощью осуществляется транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, и удаление из клетки продуктов обмена.

Лизосомы представляют собой мембранные структуры округлой формы. В них сосредоточены гидролитические ферменты (у прокариот они локализованы в ЦПМ), расщепляющие белки, полисахариды, липиды.

В клетках мицелиальных грибов хорошо видны вакуоли — полости, окруженные мембраной и заполненные клеточным соком. Обычно они располагаются вблизи клеточной стенки, их число увеличивается по мере старения клеток.

Основные запасные питательные вещества мицелиальных грибов —

гликоген, который образуется на средах с избытком сахара;

метахроматин, который в виде гранул находится в самих вакуолях, а в цитоплазме вблизи вакуолей накапливаются липиды в виде жировых капель.

Размножение и классификация. Мицелиальные грибы размножаются бесполым и половым путем. Оба способа размножения связаны с образованием спор — наружных (экзоспоры) и внутренних (эндоспоры). Образованию спор при половом размножении предшествует процесс слияния содержимого двух клеток и их ядер. Вновь образовавшееся ядро делится на несколько частей — спор.

Рис. 12. Зигомицеты:

1 — Rhizopus; б — Мuсог — спорангий с эндоспорами; в — последовательные стадии обра­зования зигоспоры при половом размножении; г — проросшая зигоспора со спорангием.

Кроме того, все грибы могут размножаться вегетативно — путем верхушечного роста гиф, а также с помощью кусочков гиф и мицелия. Грибы, способные к половому размножению, относятся к совершенным (аскомицеты, зигомицеты), а те, которые не имеют полового размножения, относятся к несовершенным грибам (дейтеромицеты). У грибов имеется большое разнообразие способов и органов размножения.

1. Класс Зигомицеты. Это наиболее просто организованные грибы. Мицелий у них несептированный, многоядерный, имеет вид одной гигантской разветвленной клетки. К зигомицетам относятся - мукоровые грибы. Они широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Мuсог и Rhizopus.

Размножаются зигомицеты бесполым и половым путем (рис. 12).

При бесполом размножении в особых шаровидных вздутиях — спорангиях, формирующихся на концах длинных плодоносящих гиф — спорангиеносцах, образуются эндоспоры, называемые спорангиоспорами. Спорангиеносцы бывают одиночными (у грибов рода Мисог) или собранными в пучки с корневидными разрастаниями у основания — ризоидами (у грибов рода Rhizopus).

При половом размножении вначале происходит слияние двух многоядерных гиф мицелия, которые представляют собой обычно короткие образования с небольшим утолщением на концах. Затем происходит попарное слияние ядер. Заканчивается половое размножение образованием зиготы (зигоспоры), которая после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце. При прорастании споры происходит деление ядер. Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиоспор, которые в благоприятных условиях могут прорасти в мицелий.

Многие грибы рода Мuсог вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые серые налеты. Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую гниль» ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение, в связи с чем они применяются в некоторых странах Востока для получения напитков.

2. Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы. К ним относятся представители широко распространенных грибов родов Реnicillum и Aspergillius.

Аскомицеты имеют хорошо развитый многоклеточный мицелий. Бесполое размножение у них происходит с помощью зкзоспор, называемых конидиями, которые формируются на концах специализированных гиф — конидиеносцев. У аспергиллов они простые, без перегородок, вздутые на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды, отчленяющие цепочки шаровидных конидий. У пенициллов конидиеносцы многоклеточные, в виде кисточки, состоящей из мутовок фиалид (рис. 13). Конидии бывают различной окраски (зеленые, желтые, черные, голубые и т. п.). Конидии распространяются воздушными потоками, насекомыми, каплями росы, дождя и, прорастая, образуют новый мицелий.

Рис. 13. Конидиеносцы аскомицетов: а — у грибов рода Aspergillus; б — у грибов рода Реnicillium; 1 — вегетативный мицелий; 2 — конидиеносец; 3 — фиалиды; 4 — конидии.

Половое размножение аскомицетов происходит путем слияния содержимого и ядер двух клеток разных гиф, после чего происходит деление ядра; вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и образуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку), внутри которого чаще всего находится 8 аскоспор. Сверху сумка покрывается переплетением гиф, образуя плодовое тело.

Большинство видов аспергиллов и пенициллов существуют только в конидиальной стадии и не имеют сумчатой стадии спороношения, поэтому такие виды отнесены к классу Дейтеромицетов (несовершенных грибов). На пищевых продуктах сумчатые грибы встречаются только в конидиальной стадии. Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, особенно при их хранении (различные гнили), а также многих пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т. д.), вызывая их повреждение. Некоторые аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывают заболевание верхних ды­хательных путей, слизистой рта, кожи (аспергиллез). Другие виды аспергиллов, а также гриб спорынья (паразит злаковых растений) выделяют ядовитые вещества, вызывающие пищевые отравления. Однако некоторые представители сумчатых грибов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пеницилловых грибов используются как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие — в производстве сыра сортов «Рокфор», «Камамбер». Аспергиллы продуцируют органические кислоты, в связи с чем применяются для промышленного получения лимонной кислоты (Aspergillus niger). Многие аспергиллы используются для промышленного получения различных ферментных препаратов, используемых в отраслях пищевой и легкой промышленности.

3. Класс Дейтеромицеты. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, имеют многоклеточный мицелий. Половое размножение у них отсутствует, они размножаются только бесполым путем, в основном конидиями, которые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму и вид.

Конидиеносцы чаще всего многоклеточные, но могут быть одиночные — ветвящиеся или в виде пучков, со вздутиями. Конидии могут быть одноклеточными, многоклеточными, иногда с продольными и поперечными перегородками (рис. 14).

Рис. 14. Конидиеносцы и конидии различных родов несовершенных грибов: а — Воtritis; б — Fusarium; в — Аlternariа; г — Сladosporium

По форме конидии бывают шаровидные, эллипсовидные, ните видные, серповидные, звездчатые и др. Некоторые дейтеромицеты (например, молочная плесень) размножаются не конидиями, а особыми клетками — артроспорами, которые образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы (рис. 15).

Несовершенные грибы широко распространены в природе. Большинство из них вызывает различные заболевания растений и порчу продуктов.

Так, представители рода Fuzarium являются возбудителями заболевания плодов и овощей (фузариоз), вызывают порчу картофеля (сухая гниль). Некоторые виды этого гриба вырабатывают ядовитые для человека вещества, вызывающие тяжелые пищевые отравления.

Грибы рода Воtritis вызывают порчу лука, капусты, моркови, помидоров, а вместе с другими грибами — кагатную гниль сахарной свеклы.

Грибы рода А1ternaria поражают корнеплоды в период хранения (черная гниль).

Гриб рода Phoma вызывает сердцевинную гниль свеклы.

Молочная плесень Оidium lactis вызывает порчу квашеных овощей, сметаны, творога и др., образуя на поверхности белую бархатистую пленку.

Грибы из рода С1аdosporium часто обнаруживаются на пищевых продуктах, хранящихся в холодильниках.

Другие классы грибов.

Единичные представители мицелиальных грибов включены в другие классы грибов. Это в основном грибы-паразиты, поражающие растения, используемые в качестве сырья для пищевых производств.

4. Класс Хитридиомицеты – гриб Sinchitrium (синхитриум) — возбудитель рака клубней картофеля ;

5. Класс Оомицеты – гриб рода Phitophtora (фитофтора) поражает клубни и ботву картофеля, помидоры, и баклажаны (фитофтороз);

6. Класс Базидиомицеты— класс высших грибов, куда относятся шляпочные грибы, большинство из которых съедобно. Некоторые представители этого класса и грибы рода головневых поражают зерновые культуры (например, пшеницу) и вызывают заболевание, называемое головней).

Поиск по сайту: