Структури, властиві рослинним клітинам

Як вже зазначалося, в клітинах вищих рослин зустрічаються всі органели, які виявляються в тваринних клітинах, за винятком центриолей. У них є, проте, і свої особливі структури.

Клітинна стінка

Рослинні клітини, подібно клітинам прокаріотів і грибів, укладені в порівняно жорстку клітинну оболонку. Матеріал для побудови цієї клітинної стінки (оболонки) секретує сама жива клітина (протопласт). За своїм хімічним складом клітинні стінки рослин відрізняються від клітинних стінок прокаріот і грибів, але цим структурам властиві деякі загальні функції, а саме функції опори і захисту; крім того, і ті й інші обмежують рухливість клітин. Клітинна стінка, що утворюється під час поділу клітин рослини, називається первинною клітинною стінкою. Пізніше внаслідок потовщення вона може перетворитися у вторинну клітинну стінку.

Будова клітинної стінки. Первинна клітинна стінка складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у матрикс, до складу якого входять складні полісахариди. Целюлоза теж є полісахаридом. Особливо важливе значення для тієї ролі, яку целюлоза виконує в клітинних стінках, має її волокниста будову і висока міцність на розрив, порівнянна з міцністю сталі. Окремі молекули целюлози - це довгі полісахаридні ланцюга. Безліч таких молекул, зшитих один з одним поперечними водневими зв'язками, зібрані в міцні пучки, звані мікрофібрилами.

Занурені в матрикс мікрофібрили утворюють каркас клітинної стінки. Матрикс клітинної стінки складається з полісахаридів, які для зручності опису ділять зазвичай на пектини і геміцелюлози залежно від їх розчинності в різних розчинниках, що вживаються для екстракції.

Пектини, або пектинові речовини, при екстракції зазвичай виділяються першими, оскільки їх розчинність вище. Це - змішана група кислих полісахаридів (побудованих з моносахаридів арабінози і галактози, галактуроновой кислоти, що належить до класу цукрових кислот, і метанолу). Довгі молекули пектинових речовин можуть бути лінійними або розгалуженими. Серединна пластинка, що скріпляє стінки сусідніх клітин, складається з клейких желеподібних пектатів магнію й кальцію. У клітинних стінках деяких дозріваючих плодів нерозчинні пектинові речовини перетворюються знову в розчинні пектини. При додавань цукру ці останні утворюють гелі; тому їх використовують як желеутворюючі речовини.

Геміцелюлози - це змішана група полісахаридів, розчинних у лугах (до них відносяться полімери ксилози, галактози, манози, глюкози і глюкоманози). У геміцелюлоз, як і у целюлози, молекули мають форму ланцюга, проте їх ланцюги коротші, менш впорядковані і сильніше розгалужені.

Клітинні стінки гідратовані: 60-70 % їх маси зазвичай становить вода. По вільному простору клітинної стінки вода переміщається безперешкодно. Присутність води впливає на хімічні і фізичні властивості полісахаридів клітинної стінки.

Матеріали з підвищеною механічною міцністю, подібні матеріалу клітинної стінки, тобто складаються більш ніж з одного компонента, називаються композиційними матеріалами або композитами; їх міцність зазвичай вище, ніж у кожного з компонентів окремо. Системи з волокон і матриці (у техніці основу композиційного матеріалу називають не матриксом, а матрицею) знаходять широке застосування в техніці, так що на вивчення їх властивостей, як в техніці, так і в біології витрачається багато зусиль. Матриця, що працює на стиск, передає напругу волокнам, працюючим на розтяг. Вона ж забезпечує абразивну стійкість і, мабуть, стійкість до несприятливих хімічних впливів, можливим в тих чи інших умовах. У будівельній справі здавна застосовується залізобетон, тобто поєднання бетону із сталевою арматурою. Пізніше з'явився більш легкий композиційний матеріал, в якому роль матриці грає пластик, а роль арматури - скляне або вуглецеве волокно. Деревина представляє собою композиційний матеріал; своєю міцністю вона зобов'язана клітинним стінкам. Прикладом жорстких композиційних матеріалів біологічного походження можуть також слугувати кістка, хрящ і кутикула що вкриває екзоскелет членистоногих. Існують і гнучкі композиційні матеріали.

У деяких клітин, наприклад у клітин мезофілу листа, протягом всього їх життя є тільки первинна клітинна стінка. Однак у більшості клітин на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки (назовні від плазматичної мембрани) відкладаються додаткові шари целюлози, тобто виникає вторинна клітинна стінка. Зазвичай це відбувається після того, як клітина досягне свого максимального розміру, і лише деякі клітини, наприклад клітини коленхіми, продовжують зростання під час цієї фази. Вторинне потовщення клітинних стінок рослини не слід плутати з вторинним потовщенням (вторинним ростом) самої рослини, тобто із збільшенням товщини стовбура в результаті додавання нових клітин.

У будь-якому шарі вторинного потовщення целюлозні волокна розташовуються під одним і тим самим кутом, але в різних шарах цей кут різний, чим і забезпечується ще більша міцність структури.

Деякі клітини, такі, як трахеальні елементи ксилеми і клітини склеренхіми, зазнають інтенсивну лігніфікації (одеревіння); при цьому всі шари целюлози (первинний і три вторинних) просочуються лігніном - складною полімерною речовиною, що не відносяться до полісахаридів. У клітинах протоксилеми відкладення лігніну мають кільцеву, спіральну або сітчасту форму. В інших випадках лігніфікація буває суцільною, якщо не вважати так званих порових полів, тобто тих ділянок у первинній клітинній стінці, через які здійснюються контакт між сусідніми клітинами за допомогою групи плазмодесм. Лігнін скріплює целюлозні волокна і утримує їх на місці. Він діє як дуже твердий і жорсткий матрикс, що підсилює міцність клітинних стінок на розтяг і особливо на стиск (запобігає прогинам). Він же забезпечує клітинам додатковий захист від несприятливих фізичних і хімічних впливів. Разом з целюлозою, що залишається в клітинних стінках, лігнін надає деревині ті особливі властивості, які роблять її незамінним будівельним матеріалом.

Функції клітинної стінки. 1. Клітинні стінки забезпечують окремим клітинам і рослині в цілому механічну міцність і опору. У деяких тканинах міцність посилюється завдяки інтенсивній лігніфікації клітинних стінок (невелика кількість лігніну присутня у всіх клітинних стінках).

2. Відносна жорсткість клітинних стінок і опір розтягуванню обумовлюють тургесцентність клітин, коли в них осмотичним шляхом надходить вода. Це посилює опорну функцію у всіх рослинах і служить єдиним джерелом опори для трав'янистих рослин і для таких органів, як листя, тобто там, де відсутній вторинний ріст. Клітинні стінки також оберігають клітини від розриву в гіпотонічному середовищі.

3. Орієнтація целюлозних мікрофібрил обмежує і певною мірою регулює як зростання, так і форму клітин, оскільки від розташування цих мікрофібрил залежить здатність клітин до розтягування. Якщо, наприклад, мікрофібрили розташовуються поперек клітини, оточуючи її мов би обручами, то клітина, в яку шляхом осмосу надходить вода, буде розтягуватися в поздовжньому напрямку.

4. Система пов'язаних один з одним клітинних стінок (апопласт) служить головним шляхом, по якому пересуваються вода та мінеральні речовини. Клітинні стінки скріплені між собою за допомогою серединних пластинок. У стінках є невеликі пори, крізь які проходять цитоплазматичні тяжі, так звані плазмодесми. Плазмодесми єднають живий вміст окремих клітин - об'єднують всі протопласти в єдину систему, в так званий симпласт.

5. Зовнішні клітинні стінки епідермальних клітин покриваються особливою плівкою - кутикулою, що складається з подібною до воску речовини - кутіна, що знижує втрати води і зменшує ризик проникнення в рослину хвороботворних організмів. У пробковій тканини клітинні стінки по завершенню вторинного зростання просочуються суберином, що виконують подібну функцію.

6. Клітинні стінки судин ксилеми, трахеїдів і ситовидних трубок пристосовані для далекого транспорту речовин по рослині.

7. Стінки клітин ендодерми кореня просякнуті суберином і тому служать бар'єром на шляху руху води.

8. У деяких клітин їх видозмінені стінки зберігають запаси поживних речовині. Таким способом, наприклад, запасаються геміцелюлози в деяких насінинах.

9. У передавальних клітин площа поверхні клітинних стінок збільшена і відповідно збільшена площа поверхні плазматичної мембрани, що підвищує ефективність переносу речовин шляхом активного транспорту.

Плазмодесми

Плазмодесми - це живі зв'язки, що з'єднують сусідні клітини рослини через дуже дрібні пори в суміжних клітинних стінках. Іноді плазмодесми розташовуються групами; такі ділянки клітинної стінки носять назву - «первинні порові поля».

Вакуолі

Вакуоль являє собою наповнений рідиною мембранний мішок, стінка якого складається з одинарної мембрани. У тваринних клітинах містяться порівняно невеликі вакуолі: фагоцитозні, травні, скоротливі. Інша картина виявляється в рослинних клітинах, особливо в зрілій паренхімі і коленхімі. Тут клітини мають одну велику центральну вакуоль. Її оточує мембрана, яка носить назву тонопласт. Рідина, що заповнює центральну вакуоль, називається клітинним соком. Це концентрований розчин, що містить мінеральні солі, цукор, органічні кислоти, кисень, двооксид вуглецю, пігменти і деякі відходи життєдіяльності або «вторинні» продукти метаболізму. Нижче перераховані функції, що виконує вакуоль.

1. Вода зазвичай надходить в концентрований клітинний сік шляхом осмосу через вибірково проникний тонопласт. В результаті в клітині розвивається тургорний тиск і цитоплазма притискається до клітинної стінки. Осмотичне поглинання води відіграє важливу роль при розтягуванні клітин під час їхнього росту, а також в загальному водному режимі рослини.

2. Іноді в вакуолі присутні в розчині пігменти, так звані антоциани. У цю групу входять антоцианіни, що мають червоне, синє або пурпурне забарвлення, і деякі споріднені сполуки, що забарвлені в жовтий або кремовий колір. Саме ці пігменти головним чином і визначають забарвлення квіток (наприклад, у троянд, фіалок та жоржин), а також забарвлення плодів, бруньок і листя. В листях вони обумовлюють різні відтінки осіннього забарвлення, яке, як відомо, залежить також від фотосинтетичних пігментів, що містяться в хлоропластах. Забарвлення грає роль в залученні комах, птахів і деяких інших тварин, що беруть участь у запиленні рослин і в розповсюдженні насіння.

3. У рослин в вакуолях містяться іноді гідролітичні ферменти, і тоді за життя клітини вакуолі діють як лізосоми. Після загибелі клітини тонопласт, як і всі інші мембрани, втрачає свою виборчу проникність, і ферменти вивільняються з вакуолей спричиняючи автоліз .

4. У вакуолях рослини можуть накопичуватися відходи життєдіяльності і деякі вторинні продукти його метаболізму. З відходів іноді виявляються, наприклад, кристали оксалату кальцію. Роль вторинних продуктів не завжди зрозуміла. Це стосується, зокрема, алкалоїдів, які можуть зберігатися в вакуолях. Можливо, що вони, подібно танінам з їх терпким смаком, відштовхують травоїдних тварин, тобто виконують захисну функцію. Таніни особливо часто зустрічаються в клітинних вакуолях (як, втім, і в цитоплазмі, і в клітинних стінках) листя, кори, деревини, незрілих плодів і насіннєвих оболонок. Може накопичуватися в вакуолях і латекс (молочний сік рослин), зазвичай у вигляді молочно-білої емульсії, такий, наприклад, як молочний сік кульбаби. Деякі клітини (їх називають молочними клітинами) спеціалізуються на виділенні молочного соку. У молочному соку бразильської гевеї (Hevea brasiliensis) містяться ферменти і сполуки, необхідні для синтезу каучуку, а в молочному соку маку снодійного - алкалоїди.

5. Деякі з компонентів клітинного соку грають роль запасних поживних речовин, при необхідності використовуються цитоплазмою. Серед них у першу чергу слід назвати сахарозу, мінеральні солі і інулін.

Пластиди

Пластида - це органели, властиві одним тільки рослинним клітинам; у вищих рослин вони утворюються з пропластид - дрібних тілець, які виявляються в меристематичних зонах рослини. Пластида оточені подвійною мембраною. З пропластид - залежно від їх місцезнаходження в рослині - можуть утворитися різні типи пластид. Існують різні класифікації пластид. Одна з найпростіших наступна.

Хромопласти. Хромопластами називають нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, що містять головним чином червоні, помаранчеві та жовті пігменти (каротиноїди). Найбільше хромопластів в плодах (наприклад, томату і червоного перцю) і в квітках, де їх яскраве забарвлення необхідне для залучення комах, птахів та інших тварин, за допомогою яких відбувається запилення рослин і розповсюдження насіння. Помаранчевий пігмент, від якого залежить забарвлення кореня моркви, також знаходиться в хромопластах.

Лейкопласти. Це безбарвні пластиди, що не містять пігментів. Вони пристосовані для зберігання запасів поживних речовин, і тому їх особливо багато в запасаючих органах - коренях, насінні і молодих листках. Залежно від природи речовин що накопичуються в лейкопластах їх ділять на групи: в амілопластах, наприклад, запасається крохмаль, в ліпідопластах (елайопластах, або ще олеопластах) - ліпіди у вигляді олії або жиру (приклад - насіння соняшника), а в характерних для деякого насіння (бобові) протеінопластах - білки.

Хлоропласти. Це пластиди, що містять хлорофіл і каротиноїди і здійснюють фотосинтез. Хлоропласти знаходяться головним чином в листі.

У еукаріот фотосинтез відбувається в особливих органелах, так званих хлоропластах. Хлоропласти розсіяні в цитоплазмі, їх число варіює від одного (як у Chlamydomonas та Chlorella) приблизно до ста (в палісадних клітинах мезофіла). У вищих рослин хлоропласти на зрізі зазвичай мають двояковипуклу форму, а розглядаючи зверху здаються округлими. Діаметр хлоропластів близько 3-10 мкм (в середньому 5 мкм), так що вони добре помітні в світловий мікроскоп. У водоростей форма хлоропластів більш різноманітна; наприклад, у Spirogyra вони спіралеподібні, у Chlamydomonas чашоподібні.

Хлоропласти утворюються з невеличких недиференційованих тілець, що називаються протопластами. Такі тільця маються на зростаючих частинах рослини (в клітинах меристеми), вони оточені подвійною мембраною - майбутньою оболонкою хлоропласта. В хлоропластах завжди містяться хлорофіл і інші пігменти, що приймають участь у фотосинтезі. Пігменти локалізовані в системі мембран, які занурені в основну речовину хлоропласта - строму. Деталі будови хлоропластів виявляються за допомогою електронного мікроскопа. Мембранна система - це те місце, де відбуваються світлові реакції фотосинтезу. В мембранах знаходяться хлорофіл ї інші пігменти, ферменти й переносники електронів. Вся система складається з безлічі плоских, заповнених рідиною мішечків, так званих тілакоїдів. Тілакоїди місцями упаковані в стопки - грани. Окремі грани з’єднані одна з одною ламелами їх ще називають тілакоїдними містками (одношарові). Кожна грана схожа на купку монет, складених стовпчиком, а ламели частіше за все мають вигляд пластинок. У світловому мікроскопі грани ледь помітні у вигляді дрібних зерняток.

В стромі відбуваються темнові реакції фотосинтезу. За своєю будовою строма нагадує гель; в ній знаходяться розчинні ферменти, в тому числі всі ферменти циклу Кальвіна, а також інші хімічні сполуки, зокрема цукри й органічні кислоти. Надлишок вуглеводів, які утворилися в процесі фотосинтезу, запасається тут у вигляді зерен крохмалю (головним чином при освітленні). З мембранами часто бувають зв’язані кулеподібні крапельки ліпідів. Їх стає помітно більше, коли мембрани старіють ї руйнуються. Мабуть, в цих крапельках акумулюються ліпіди мембран. В хромопластах вони часто бувають дуже великими, й в них накопичуються каротиноїдні пігментні.

Однією з цікавих особливостей хлоропластів, крім їх здібності до фотосинтезу, є наявність білоксинтезуючого апарату. В 60-і роки було доведено, що й в хлоропластах, і в мітохондріях є ДНК і рибосоми. Це привело до виникнення гіпотези про те, що в тих клітинах, де маються ці органели, вони можуть бути частково або повністю незалежними від клітинного ядра. Було навіть виказана припущення, що мітохондрії і хлоропласти - це прокаріотичні організми, які проникли в клітини еукаріот на ранніх етапах еволюції життя. Згідно теорії ендосимбіозу ці органели уособлюють крайню форму симбіозу.

У фотосинтезуючих прокаріот (синьо-зелених водоростей ї деяких бактерій) хлоропластів немає; фотосинтетичні пігменти знаходяться у них не в хлоропластах, а в мембранах, розташованих всередині цитоплазми. Тому така клітина нагадує один великий хлоропласт, тим більше що й за своїми розмірами вони майже не розрізняються.

Хоча хлоропласти і мітохондрії можуть кодувати і синтезувати деякі зі своїх білків, було встановлено, що в них недостатньо ДНК, щоб кодувати всі їх власні білки, тому еволюційне походження цих органел все ще залишається неясним.

Поиск по сайту: