Мітохондріальна спадковість

Цитоплазматична спадковість

Поряд з ядерними генами, що знаходяться в цитоплазмі, виявлені фактори спадковості, що розташовані в цитоплазмі. У тих випадках, коли матеріальною основою спадкування є елементи цитоплазми, воно називається нехромосомним або цитоплазматичним. Встановлено що пластиди, мітохондрії та інші органоїди містять ДНК. В цитоплазмі може знаходитись також чужорідна ДНК вірусів та плазміни бактерій. Оскільки і у рослин, і у тварин яйцеклітина містить багато цитоплазми, а чоловіча гамета її, як правило, майже позбавлена​​, то цитоплазматичне спадкування, на відміну від хромосомного, повинно здійснюватися по материнській лінії.

Геном хлоропластів

Хлоропласти вищих рослин містять багато ідентичних кільцевих дволанцюгових молекул ДНК, розміри яких коливаються від 120 до 220 тис пар нуклеотидів.

Характерною особливістю хромосомної ДНК є наявність інвертованого повтору, довжина якого в середньому становить 20-30 тис пар нуклеотидів.

Вражає подібність організація хлоропластного та бактеріального геномів. Основні регуляторні послідовності, такі як промотори та термінатори в обох геномах фактично ідентичні. Білки, що кодуються хлоропластними генами, дуже схожі на бактеріальні. Але на відміну від прокаріот у генах хлоропластів присутні інтрони. За складом та порядком розміщення генів хлоропласти вищих рослин є високо консервативними. У вивчених геномах вищих рослин виявлено від 108 до 122 генів, 95 з яких є однаковими і зустрічаються у всіх видів вищих рослин.

За функціональністю гени хлоропластів можна розділити на 3 групи:

1. Гени апаратів транскрипції та трансляції (гени рРНК, тРНК, деяких субодиниць хлоропластної РНК-полімерази, 20 генів рибосомних білків і кількох факторів трансляції).

2. Гени що пов’язані з фотосинтезом (гени, що кодують білки фото систем 1 і 2 а також білкові компоненти дихального ланцюга.

3. Гени фотосинтетичного метаболізму.

Усі відомі білки, які кодуються геномами хлоропластних ДНК входять до складу великих ферментних комплексів. Але усі найважливіші ферменти, що беруть участь у процесах реплікації, транскрипції і трансляції хлоропласт них ДНК кодуються ядерними геномами, тобто усі процеси, що відбуваються у хлоропластах, перебувають під контролем ядра.

Геном мітохондрій

Мітохондрії присутні у всіх еукаріотичних клітинах. Кожна мітохондрія має в своєму складі 1 або кілька копій ДНК (мтДНК), які в комплексі з білками утворюють структуру, подібну до нуклеоїдів прокаріот. мтДНК може бути кільцевою або лінійною. Лінійна мтДНК характеризується наявністю специфічних кінцевих структур (теломероподібні кінцеві повтори різної довжини).

Мітохондріальні геноми клітин різних організмів містять різні розміри: від 6 тис пар нуклеотидів у плазмодіїв до до 2 млн 400тис пар нуклеотидів у сітчастої дині. У тварин мтДНК приблизно містить 13-19 тис пар нуклеотидів.

Для більшості еукаріотів середня кількість генів, що міститься у мтДНК становить 40-50, з яких 12-20 кодують ряд білків. Геноми мітохондрій усіх еукаріотів кодують рРНК великої та малої субодиниць мітохондріальної рибосоми, а також частковий набір власних мітохондріальних т РНК.

Білки, що кодуються мтДНК в основному є компонентами комплексів дихального ланцюга.

Особливістю мтДНК є те, що вона може містити інтрони. Генетичний код, що використовується власною системою трансляції мітохондрій характеризується деякими відхиленнями від універсальної таблиці відповідності кодонів амінокислот. Наприклад, триплет АУА в яДНК кодує ізолейцин, а в мтДНК - метіонін, кодон Цуг - в яДНК - лейцин, в мтДНК - треонін.

Усі компоненти ре плікативного, транскрипційного та частково трансляційного апаратів кодуються ядерним геномом. Експресія мітохондріальних генів перебуває під повним контролем ядра.

Виділяють наступні види цитоплазматичної спадковості: пластидну, мітохондріальну та псевдоцитоплазматичну.

Пластидне спадкування

Про перші факти пластидного спадкування повідомили Е. Баур і К. Корренс ще на зорі розвитку генетики (в 1909 р.). Так, Корренс вивчив успадкування строкатості у нічної красуні (Mirabilis jalapa). У цього виду зустрічаються рослини зі строкатим листям, які мають в точках росту різні групи клітин: з нормальними пластидами і з пластидами, нездатними до утворення хлорофілу. Внаслідок цього іноді утворюються три типи пагонів: чисто-зелені, строкаті або зовсім білі. Білі пагони на рослині існують за рахунок асимілятів, що надходять із зелених і строкатих пагонів, в яких йде фотосинтез. Насіння, отримане з білих гілок, дають нежиттєздатні паростки, так як у них не йде процес фотосинтезу.

На підставі цього був зроблений висновок, що спадкування строкатості у нічної красуні пов'язане з передачею і розподілом при клітинному діленні двох типів пластид - зелених і нефарбованих, причому передаються пластиди яйцеклітиною, в результаті чого спадкування здійснюється по материнській лінії. Розвиток білих або зелених частин рослин із зиготи, що містить пластиди обох типів, визначається швидкістю відтворення різних пластид та їх розподілом у ході клітинних поділів. Наприклад, клітини, що отримали тільки зелені пластиди, дають зелені ділянки тканин, а з клітин, мають тільки незабарвлені пластиди, утворюються білі ділянки.

У деяких випадках, наприклад у герані, пластиди передаються не тільки яйцеклітиною, але і спермієм, що містить цитоплазму. При цьому строкатість успадковується не тільки по материнській, але і по батьківській лінії, тобто має місце так зване двобатьківське спадкування.

Мітохондріальна спадковість

У деяких дріжджів була виявлена ​​дихальна недостатність, яка обумовлена ​​незворотними спадковими змінами функції мітохондрії - у них втрачена активність цитохромоксидази. Б. Ефруссі виявив штами дріжджів Saccharomyces cerevisiae, які спонтанно утворюють карликові колонії з дихальною недостатністю. Оскільки колонії виникають при вегетативному розмноженні гаплоїдних дріжджів, ця форма була названа вегетативним карликовим штамом. Поряд з вегетативними карликовими колоніями була виявлена ​​форма, за фенотипом - зростанню і дихальної недостатності - схожа з першою, але вона давала розщеплення за ознакою карликовості. Ця форма була названа розщеплюваний карликовим штамом.

Генетичний аналіз вегетативного і розщеплюваного карликових штамів показує, що фенотип розщеплюючої карликовості визначається ядерним геном.

При схрещуванні вегетативних карликів і нормальних дріжджів диплоїдна зигота, в якій є мітохондрії від нормальної форми, не дає розщеплення - із спор (аскоспор) не з'являються дрібні колонії. Отже, в цих форм геноми однакові, розрізнялася лише цитоплазма. Розщеплення за типом цитоплазми в мейозі не відбувається. Отже відбувається цитоплазматичне успадкування.

Отримано і прямий доказ ролі мітохондрії в спадкової передачі дихальної недостатності у дріжджів. Вегетативних карликів, позбавлених клітинних оболонок, вирощували в присутності ізольованих мітохондрії нормальних дріжджів. В результаті частина колоній, що утворилася, (2-2,5%) мали нормальні розміри. Цей факт можна пояснити, припустивши, що «нормальні» мітохондрії, потрапивши в клітини вегетативних карликів, виправили дефект їх дихальної системи і, передаючись із клітки в клітку в ході поділу, сприяли утворенню нормальних колоній.

Поиск по сайту: