Глава 6. ФЕНОМЕН НАПРАВЛЕННОСТИ БИОЛГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИЙ
Предположение, которым кончается предыдущая глава, ставит нас перед двумя вопросами: 1) каковы фактически структура и направленность эволюции и 2) почему - причины и механизмы - они таковы. Ответ на первый из них связан с анализом эмпирических данных и обобщений, т.е. фактического строя эволюционной биологии, ответ на второй - ее теоретических положений. Мы остановимся здесь на первом вопросе.
Известно, что установление факта обычно требует применения каких-то теоретических положений. Оно не является простой регистрацией того или другого феномена. Факт должен быть теоретически нагружен, без чего сам феномен вообще может остаться незамеченным, показаться артефактом, следствием естественных погрешностей наблюдения или эксперимента, от которых нужно избавиться при статистической обработке результатов и т. п. Факт - при том, что он имеет объективное содержание - выступает продуктом в известном смысле предвзятого подхода к реальности, зависит от теоретической установки исследования. Вез этого, например, "часто, особенно в биологических исследованиях, не очень легко уяснить, в чем собственно заключается тот результат, воспроизводимость которого требуется доказать" (299), или, наоборот, нечто хорошо воспроизводимое не воспринимается как важный результат. По отношению к жизненным феноменам такими установками не обязательно должны быть теоретические построения самой биологии. Ими могут явиться и положения других дисциплин, допустим, физики или химии, поскольку живое имеет, как уже говорилось, интегральную биологическую сущность, а также - философские представления, поскольку живое есть особенное проявление всеобщего, единство особенного и всеобщего. Философский подход к эмпирическим Данным конкретных наук, занятых исследованием живого, в принципе позволяет поэтому обнаруживать факты, которые нельзя свести к отдельным из этих данных или к их простой сумме, т.е. как бы делать из них новые факты, которые, несмотря на интерпретацию, даваемую им философией, остаются именно фактами, нуждающимися в достаточном естественнонаучном объяснении. Заметим также, что философские построения, в том числе понимание развития как единого мирового процесса восхождения от низшего к высшему, могут быть подтверждены не только подобными объяснениями, но и полученными на основе самих этих построений фактами, еще не имеющими таких объяснений. В этом плане, например, вопрос, является ли фактом то, что биологическая эволюция есть абсолютный прогресс, нельзя сводить к вопросу, вытекает ли это из существующей эволюционной теории, поскольку это может быть и не следующим из нее пока фактом. "Философские" факты биологии, не будучи прямыми результатами каких-то наблюдений и экспериментов, могут быть получены путем анализа, группировки, ранжирования и т.д. таких результатов. Попытаемся выдвинуть этим способом ряд положений с тем, чтобы, убедившись на них в справедливости нашего понимания развития, предложить в следующей главе некоторые вытекающие из него подходы к их конкретно-научному объяснению.
Эволюция как интегральный и абсолютный прогресс
Из всех наук о природе биологией накоплен, наверное, самый богатый материал, свидетельствующий о прогрессивной направленности развития, разработана убедительная типология процессов, которые в разных отношениях можно считать прогрессом. Долгое время она лидировала и в Решении задачи естественного объяснения данного феномена, несколько отстав сейчас в этом от физики и космологии. Тем не менее, как считают, например, авторы учебника "Эволюционное учение", "современная наука пока не в состоянии дать общего определения понятию «прогресс» в биологии. Возможно, такого определения не будет найдено и в будущем, ведь прогресс - явление всегда относительное" (300). Эта оценка повторена ими и в издании 1989 г. (С. 256), правда, без прогноза на будущее. По мысли Н.В. Тимофеева-Ресовского, "сегодня никто не может дать серьезный ответ на вопрос, ведет ли отбор автоматически к прогрессивной эволюции", также и потому, что биологам еще "предстоит... сформулировать, что же такое прогрессивная эволюция" (301). Если эти оценки и содержат долю преувеличения, сама постановка проблемы совершенно справедлива: нельзя говорить о закономерном или случайном характере эволюционного прогресса, не решив, в чем он вообще состоит.
"Прогресс" имеет два связанных смысла. Во-первых, прогресс - это один из типов процессов, который заключается в росте богатства содержания, сложности своего носителя. Его антагонистом является процесс регресса. Е=»к отдельные процессы, они относительны и дополняют друг друга, так что любое изменение можно представить как их определенную комбинацию или сочетание. Таким сочетанием выступает и вся эволюция живого. Однако, если оно усложняется в ней как целое, как вся совокупность существ, эволюцию следует считать интегральным, включающим и регрессивные преобразования отдельных элементов живого, прогрессом. Во-вторых, прогресс - это ее процесс, а диалектическая противоположностъ регресса, от которого он, в силу тождества и взаимопроникновения противоположностей, неотделим в пространстве и времени. В этом качестве он либо абсолютен, либо относителен по отношению к регрессу, т.е. имеет регресс своим внутренним моментом (как движение имеет внутренним моментом покой) или, напротив, сам является таким моментом регресса. Если абсолютен прогресс, то эволюция как процесс должна быть в целом интегральным прогрессом и наоборот. В этом плане "абсолютный прогресс" и "интегральный прогресс" - синонимы (на случаях, когда требуется их различение, мы остановимся ниже). Хотя первый принадлежит логическому ряду диалектики, а второй - материализма, "прогресс" является той категорией, которая связывает эти ряды и позволяет переходить от одного к другому. В этом свете утверждение, что прогресс - явление всегда относительное, как характеристика отдельных достаточно самостоятельных явлений и линий в развитии живой природы, вовсе не означает отрицания того, что прогресс абсолютен как противоположность регресса и что эволюция как процесс является в целом интегральным прогрессом. Однако можно не заметить, что именно две эти позиции образуют ядро общего биологического определения прогресса. Мы полагаем, что прогресс - это интегральное и абсолютное усложнение и дальнейшее биологическое определение прогресса требует анализа эволюции именно под этим углом зрения.
Заметим прежде всего, что прогрессивно первое обнаружение сущности живого, его первый акт, который, в противном случае, должен бы был состоять в немыслимом исчезновении еще не возникшей жизни. По-видимому, он заключается в переходе суммативной системы редуплицирующихся каталитических систем в сообщество более высокой степени целостности путем их интеграции отношениями взаимоограничения редупликации и становления у каждой отвечающих за это структур. Элементом регресса в этом акте было, вероятно, некоторое снижение обусловленного инвариантностью редупликации разнообразия элементов новой системы-сообщества как следствие ограничения внутри нее их числа. Начало эволюции является, таким образом, интегральным прогрессом. Обратим внимание, что оно является также диалектическим тождеством двух моментов: усложнения надындивидуальной организации и усложнения самого индивида с появлением у него структур, которые поддерживают ее. Очевидно, что этот фундаментальный "тандем" должен определять, как инвариант, направленность всей последующей эволюции живого.
Эволюционный прогресс имеет несколько форм: биологический (адаптационный), биотехнический, ограниченный (групповой) и неограниченный, биогеоценотический (302). В основе всех форм эволюционного прогресса лежит биологический прогресс, состоящий в том, что "если группа приобретает особенности, обеспечивающие победу в борьбе за существование, то ее численность увеличивается, организмы, принадлежащие к данной группе, распространяются все шире и шире, образуя... все новые популяции, подвиды (если речь идет о видовом уровне) и новые виды, роды, семейства (если речь идет о макроэволюционных процессах)" (303). Биологическому прогрессу или процветанию противостоит биологический регресс - сокращение численности, вымирание видов, родов и т.д. Например, у животных среднее время существования вида - несколько миллионов лет, рода - порядка 10 млн. лет, семейства - около 70 млн. (304), к процветание какого-то их класса сопровождается угасанием в нем отдельных видов или родов, как и наоборот: угасание класса не исключает процветания каких-то видов. Биологический прогресс есть усложнение живого: имея основой успех размножения и увеличение числа организмов, он неизбежно является ростом их фено - и генотипического многообразия, ростом богатства содержания живой материи. Соответственно, биологический регресс является ее упрощением. В целом же эволюция есть единство того и другого.
Критерии биологического прогресса (рост численности, расширение ареала, распад на подвиды, виды, роды и т. п.) таковы, что они могут быть строго применены к временной последовательности состояний определенной группы организмов и плохо работают в плане сравнения разных групп, если только часть их не обнаруживает признаков вымирания. Например, насекомые представлены числом видов, намного превосходящие число видов млекопитающих, и, вероятно, более, чем они, склонны к видообразованию, но это вовсе не означает большую биологическую прогрессивность насекомых по сравнению с млекопитающими. Эти животные занимают совершенно различные экологические ниши и настолько несхожи по физиологическим и эволюционным возможностям, что попытки выяснить, какой из классов биологически прогрессивнее, вряд ли оправданы. Гораздо важнее теоретически то, что критерии биологического прогресса применимы ко всей совокупности населяющих Землю организмов как в известном смысле одной группе, что, пользуясь ими, можно ответить на вопрос, является ли эволюция живого в целом биологическим прогрессом или нет.
Хотя вымирание, биологический регресс - постоянная составляющая эволюционного процесса и живое неоднократно проходило к тому же через критические для него эпохи геологической истории, когда существенно менялись климат, химический состав атмосферы и т. д., вызывая гибель до 80-85% видов (305), биологи и палеонтологи "констатировали нарастающее разнообразие органического мира и резкое увеличение области его существования" (306) в ходе эволюции. Об этом свидетельствует, например, то, что годовая продукция органического углерода в современной биосфере, вероятно, в 29,5 раз больше среднегодовой за 600 млн. лет, а также то, что живое вещество суши по массе в 700-1000 раз превышает живое вещество океана (307), и, значит, события, последовавшие за его выходом на континенты, были в целом колоссальным биологическим прогрессом, в результате которого число видов сухопутных животных достигло 93% их общего числа, а сухопутных растений – 92% (308). "Данные современной науки подтверждают, что... расширение жизни... в геологической истории действительно происходило" (309), что, следовательно, ее эволюция была в этом отношении интегральный, включающим элементы регресса, абсолютным прогрессом.
С биологическим сопряжен биогеоценотический прогресс. Затронем здесь только его "био-" аспект. Экспансия и рост видового разнообразия жизни обусловливают и обусловлены сами усложнением структуры над видового - биоценотического - уровня организации живого. Они возможны только при условии коэволюции представителей разных групп и установлении между ними все усложняющихся взаимоотношений. Критерии биоценотического прогресса в общем аналогичны критериям, по которым различается стадии сукцессии - преобразования сообщества на базе уже существующих, готовых видов при освоении ими, например, пустующих территорий. Стратегия сукцессии как быстро протекающего процесса в своей основе сходна со стратегией длительного эволюционного развития биосферы (310), и эта стратегия - усложнение: рост заключенной в сообществе информации и снижение его энтропии; превращение пищевых цепей из линейных в ветвящиеся и сетеобразные; увеличение ярусности и пространственной гетерогенности, т.е. структурного разнообразия; рост биохимического многообразия и многообразия экологических ниш, позволявший ослабить межвидовую конкуренцию и предотвратить чрезмерные потери вовлеченного в биологический круговорот вещества; развитие внутреннего симбиоза; тенденция благоприятствования видам с усложненными и удлиненными жизненными циклами и большими размерами организма, а также - общему росту видового состава сообщества; развитие регуляции по принципу обратной связи и т.п. (311). Биоценотический прогресс имеет антиподом разрушение, деградацию экосистем. Как и вымирание, биоценотические кризисы, охватывающие иногда значительные участки биосферы, - регулярное явление, так что эволюция и в этом аспекте есть комбинация прогрессивных и регрессивных преобразований. Однако и здесь сна выступает в целом как интегральный и абсолютный прогресс.
Сомнения в этом могут быть порождены, во-первых, подменой биологического подхода к проблеме геохимическим, с позиции которого, поскольку бактериальное сообщество уже выполняет все биогеохимические функции, большинство которых недоступны к тому же вышестоящим организмам, сообщества с участием последних не отличаются существенно от первых бактериальных. Во-вторых, - преувеличением момента независимости структуры сообщества от входящих в него видов, для которой (структуры) важен не сам вид, а его экологический тип. Поскольку одни и те же типы могут давать представители относительно далеких друг от друга групп, например, плацентарные, сумчатые, динозавры, можно посчитать, что, "строго говоря, экологические системы как таковые не эволюционируют" (312), что меняются только виды в пределах постоянных, диктуемых сообществом экологических типов. Нетрудно заметить, однако, что в эволюции, если брать ее в целом, а не начиная, допустим, со времени, когда в биоценозах стали доминировать млекопитающие, появлялись и новые экологические типы, сохранявшиеся впоследствии в биосфере при всех экологических потрясениях. Эти типы и соответствующие им биотические отношения становились, таким образом, все многообразнее, а это и означает, что в биоценотическом отношении эволюция является интегральным и абсолютным прогрессом.
Основа биоценоза - пищевая цепь с соответствующей ей экологической пирамидой видов, и самые радикальные этапы биоценотического прогpecca - это этапы надстройки данной пирамиды до термодинамически возможного предела высоты, занявшие, по-видимому, около трех миллиардов лет (313). Можно предположить, что первым появился экологический тип или, скорее, архетип редуцента - потребителя готового органического вещества абиогенного поначалу происхождения. Вторым - тип (архетип) продуцента - хемо- и фотосинтетика, а также редуцентов. Третьим - консумента I порядка - "травоядного" потребителя продуцентов. Четвертым - консумента II порядка - хищника в широком смысле (314). Надстройка каждого этажа сопровождалась революционным изменением всей биосферы, и, хотя основная часть дошедшей до нас палеонтологической летописи, по-видимому, начинается после того, как эти революции совершились, вряд ли можно сомневаться в том, что когда-то не было, а потом появились "травоядные", что когда-то не было, а потом появились "хищники", и что это - абсолютный прогресс. Не приходится сомневаться и в том, что в пределах каждого архетипа тоже совершается своя эволюция, что, например, травоядные копытные - иной экологический тип, чей их конкурент - травоядная саранча.
В известном смысле живое является совокупностью не организмов, а корней, стеблей, листьев, челюстей, глаз, мышц, нервов, скелетов... т.е. органов и их систем, которые как бы принадлежат не своим конкретным владельцам, а живому в целом. Эта полезная абстракция позволяет говорить еще об одной стороне эволюционного прогресса - биотехническом прогрессе. Абсолютен и он. Во-первых, эволюция живого как целого является процессом возникновения и последующего сохранения все новых органов: возникает и уже не исчезает глаз, мышца, скелет, мозг и т. д. Они могут редуцироваться или быть утраченными отдельными видами (биотехнический регресс), но не биосферой. Во-вторых, каждое из таких ее приобретений совершенствуется, так или иначе усложняется и не теряет в ней достигнутой сложности. Это можно проследить в эволюции всех основных систем органов: зрительной - от светочувствительных клеток наружного эпителия до фасеточных глаз насекомых, глаз птиц и млекопитающих, нервной системы - от диффузной у кишечно-полостных до центральной у высших животных, мышечной - от кожно-мускульного мешка до очень сложной, обеспечивающей многообразные и хорошо скоординированные движения скелетной мускулатуры. Данный ряд можно продолжить по учебникам биологии. Сложнее найти универсальный критерий биотехнического прогресса. Одно из наиболее интересных предложений (315) состоит в сопоставлении показателей эффективности биотехнических устройств (кпд, скорости проведения нервного импульса, количества перерабатываемой информации, разрешающей способности зрения, прочности на разрыв, твердости и т. п.) с теоретически возможными физическими пределами этих параметров, степень приближения к которым является количественным показателем достигнутого уровня биотехнического прогресса. Эволюцию живого можно было бы тогда представить как постепенное заполнение пятном неправильной формы некой окружности, соответствующей этим пределам, а в растущем периметре этого пятна - видеть единый фронт биотехнического прогресса жизни. Отдельные рекорды на этом фронте могут принадлежать представителям далеких друг от друга систематических групп, поскольку биотехнический прогресс свойственен живому в целом, но каждый вид неизбежно выступает и как многоборец, который должен набрать, чтобы выжить, какую-то сумму баллов по многим показателям, даже не поставив ни одного биотехнического рекорда. Можно поэтому говорить также об обшей биотехнической прогрессивности отдельных видов и сравнивать не отдельные глаза иди зубы, а их хозяев, решая, кто из них в целом или в итоге более прогрессивен. Таким образом, от биотехнического прогресса можно перейти к морфофизиологическому - неограниченному и ограниченному или групповому - прогрессу.
Содержание неограниченного прогресса "составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие or простейших живых существ до человеческого общества... Переход простейших существ в млекопитающих через длинный ряд эволюционных изменений показывает, что... такое прогрессивное развитие - факт неоспоримый" (316). Из всех форм эволюционного прогресса "в сущности лишь неограниченный прогресс представляет то, что... эволюционисты... сознательно или бессознательно склонны подразумевать под термином эволюционный прогресс" (317), а выделение и изучение других форм прогресса в конечном счете позволяет "уточнить, углубить и строже сформулировать понятие основного - неограниченного - эволюционного прогресса" (318). Он - магистраль биологической эволюции, непосредственно соединяющая своими ступенями химическую и социальную формы материи. На ней закладываются предпосылки появления всех крупных таксонов, возникают основные биотехнические приобретения живого и "воспитываются" многие чемпионы в биотехническом многоборье. Линия неограниченного прогресса - источник главных ароморфозов живого, линия его мегааргонеза Ее существенная особенность состоит в том, что на ней не появляется приспособлений, которые рано или поздно становились бы препятствием дальнейшего прогресса. Этим неограниченный прогресс принципиально отличается от линия ограниченного (группового) прогресса, которые модно поэтому считать тупиковыми, т.е. не способными вывести свою группу прямо на человека.
Тупики отходят от магистрали и наследуют часть ее эволюционных возможностей и потенциала, поэтому ограниченный прогресс может некоторое время идти параллельно неограниченному, повторяя по-своему какие-то из его ступеней. Так, многоклеточные организмы, вероятно, независимо эволюционировали от одноклеточных в 17 линиях (319), только одна из которых была магистралью неограниченного прогресса, но именно на ней ранее была заложена - в появлении аукариотической клетки - сама такая возможность. Становление класса млекопитающих сопровождалось приобретением отдельных их черт многими группами пресмыкающихся в ограниченном прогрессе (320), что в конечном счете также обусловлено возникновением на магистрали самой рептилийной организации. В этом плане "попытки приближения к социальности были во многих группах" (321). Как заметил еще Ф. Энгельс, "... государства насекомых... здесь даже социальный зачаток. То же самое у производящих животных с органами-орудиями. .." (322). Элемент направленности к социальному объективно присущ, таким образом, и ограниченному прогрессу в силу генетической связи его линий с магистралью эволюции. Их нельзя, однако, считать неудачными попытками природы создать человека, а все, что не стало им, - ее браком, "магистральная линия прогресса могла неуклонно осуществляться вплоть до человека только при совершенно определенном течении процессов эволюции в других ветвях и в этом смысле - она сама есть результат развития всей живой природы в целом" (323), так что "социальные" попытки тупиковых линий эволюции нужно считать важнейшим источником биологического компонента среды, вне которой немыслимо возникновение человека. Бели бы, например, австралопитеки оказались в биоценозе конца девонского периода в окружении амфибий и папоротников, они наверняка так и не стали бы людьми, поскольку "при одинаковых генетических возможностях направление эволюции целиком определяется экологическими соотношениями" (324). Б этом отношения магистрали и тупиковых дикий биологической эволюции аналогичны отношениям соответствующих направлений химического развития, но исследованы они в настоящее время более основательно, чем последние. Начало этому положили прежде всего Дж. Хаксли, К. И. Завадский, М. М. Камшилов (325). Линия неограниченного прогресса образует ствол эволюционного древа, а линии ограниченного прогресса - его главные ветви, и, следовательно, "основная стратегия эволюционного процесса - специализация, основанная на ароморфных преобразованиях" (326), стратегия интегрального, абсолютного прогресса.
Сложным является вопрос о критерии высоты индивидуальной организации. Он включает, по подсчетам A.М.Миклина, почти 40 отдельных параметров (327), которые, во-первых, не могут быть во многих случаях точно измерены и, во-вторых, изменяется, как правило, в противоположных направлениях: улучшение одних идет на фоне ухудшения других, - что естественно, если прогресс включает регресс как свою противоположность. Путем преодоления этих трудностей является объединение родственных параметров в несколько групп: системные, энергетические, экологические, информационные (328), - выделение в каждой некоторых обобщенных показателей и их "калибровка" относительно магистральной линии эволюции как эталона усложнения индивидуальной организации. Кажется естественным, что "степень приближения к высшей форме движения материи является объективным критерием прогресса живого" (329), однако "сам характер морфофизиологического прогресса у равных групп в связи с особенностями их организации и конкретными формами взаимоотношений с факторами внешней среды существенно различен" (330), и вряд ли можно точно сказать, например, сколько не "дотянули" до человека насекомые в отличие от моллюсков, тем более, что ни те, ни другие в принципе не могли, находясь в тупиках эволюции, этого сделать: им следовало бы не только подняться, во, главное, перешагнуть пропасть между магистралью и тупиком, которая у каждого - своя. Вместе с тем "степень приближения к человеку" имеет обратную сторону, с которой проблема не выглядит неразрешимой: "степень удаления от неживого". Эта сторона оказалась в тени дискуссии (331) о смысле приближения к человеку, между тем удаление отличается от него тем, что не имеет непроходимых качественных пропастей. Не все в живом непосредственно приближается к человеку, но все может удаляться от исходного чисто химического состояния. "Эволюция заключается в повышении и усилении основных свойств живой материи" (332), и обобщенный критерий высоты индивидуальной организации или "мера состояния" живой системы "должна быть мерой отличия от неживой системы" (333). Именно она и была положена, на наш взгляд, в основу классического определения ароморфоза А.Н. Северцевым как подъема общей энергии жизнедеятельности.
К сожалению, "слабее всех разработан энергетический подход" (334) к оценке направлений эволюционного процесса, хотя "в системе с протоком свободной энергии [каковой является всякий организм. - 0. Б. ] структура вторична, функция первична" (335) в том отношении, что структура отбирается по функциональным способностям, а не "для ради сложности" самой по себе. Изменение субстрата оправдано здесь только сохранением или улучшением функции, а самая фундаментальная функция любой открытой, неравновесной системы - перенос анергии от источника к стоку, которым оплачивается сложность ее субстрата. Чем эффективнее перенос, тем большую субстратную сложность система может себе позволить. Значение энергетического критерия прогресса состоит в его, так сказать, внешнем, объективно-принудительном для биологии характере, поскольку он меньше, чем другие критерии, зависит от ее теоретического состояния и возможного субъективизма оценок. По этому критерию эволюционный прогресс живого выступает, далее, естественным продолжением и в известном смысле повторением логики прогресса пред биологических систем, что, вероятно, может привести к обнаружению каких-то важных инвариантов в структуре биологической эволюции. Например, главным направлением отбора пред биологических систем является, как показал, в частности, А.П. Руденко (теория которого рассмотрена ранее), увеличение их абсолютной каталитической активности, неравновесности и энерговооруженности. На этом пути были свои "ароморфозы": системы преодолевали - иногда единственно возможным способом - вероятностные и кинетические пределы роста каталитической активности, радикально меняя в сторону усложнения субстрат и способ дальнейшего улучшения своего главного эволюционного параметра. Поскольку организм с химической стороны остается открытой каталитической системой и должен удаляться от неживого, следуя тому же закону, по которому пред биологические системы приближались к живому, ароморфозы, как на линии неограниченного, так и на далиях ограниченного прогресса, должны битъ способами преодоления каких-то вероятностных и кинетических пределов роста каталитической активности химической системы организма и его субстратно- структурной сложности.
Энергетический критерий принципиален и незаменим еще в одном отношении: он однозначно характеризует направление эволюционного изменения организма в целом, тогда как результаты попыток сделать это, исследуя соотношение изменений его отдельных частей и собственно биологических функция, одни из которых (изменений) прогрессивны, а другие - наоборот, существенно зависят от теоретических установок, чутья и вкусов исследователя и могут быть достаточно произвольными. Однако чтобы он мог эффективно работать при исследовании биологической эволюции, его следует привязать или привести к линии неограниченного прогресса. Это значит - выбрать такой показатель энергетики организма, который был бы максимальным у высших приматов или только у человека, а не у организмов, находящихся на вершинах линии ограниченного прогресса - осьминогов или дельфинов, например. Только таким образом физический критерий можно сделать достаточно чувствительным критерием именно биологического (в широком, а не специальном значении) прогресса индивидуальной организации, перекрывающим весь его путь. Существует множество показателей энергетики организма: резерв свободной энергии на единицу массы; интенсивность метаболизма .всего индивида, выраженная в килокалориях за час или приведенная к единице массы тела; последняя, помноженная на время жизни особи (константа Рубнера); энергетический поток на единицу генетической структуры за единицу времени или за время жизни; соотношение поддерживавшего и активного обмена - энергии, которую организм должен потратить на поддержание своей структуры и которую он может использовать для совершения внешней работы: на поиск пиши, охрану территории и т. п. Изменение этих показателей в сторону увеличения хорошо коррелирует с наиболее крупными ароморфозами - возникновением аукариот, многоклеточности, теплокровности, млекопитающих, а изменения тех, которые учитывают массу, продолжительность жизни и степень внешней активности организма, коррелирует и с эволюцией в рамках типов к классов. Вместе с тем показатель, который прямо выводил бы на биологию гоминид как чемпионов прогресса, пока не найден. Его поиск нельзя считать искусственной подгонкой фактов под заведомо вымышленное решение: социальное объективное выше биологического, и такой поиск мог бы привести к более глубокому пониманию эволюционного смысла, возможностей и соотношения уже известных сторон организма и его жизнедеятельности.
Однако самым главным в нашем контексте является принцип не ухудшения энергетической функции при любых вариантах обеспечивающего биологический прогресс изменения морфологии организма - ароморфоэе, идиоадаптации (алломорфозе), дегенерации (катаморфозе). "Очень существенно то обстоятельство, что эволюция «вниз» по функции не разрешается, если учитывать энергетический принцип" (336), что "энергетический подход требует усиления функции и не разрешает ее ослабления (по крайней мере в удельном выражении)... Если организм, популяция вынуждены переходить в новые, часто более простые условия существования... то по сравнению со старым место обитанием его функционирование ухудшается. И, по-видимому, только упрощение структуры, избавление от ненужных на новом месте старых приспособлений позволяет сохранить и одновременно интенсифицировать функцию" (337). Это не значит, что между ароморфозом и катаморфозом нет принципиальной разницы или что они не различимы по энергетическому критерию (который не настолько груб). Принцип эволюционного не ухудшения функции является, на наш взгляд, естественным и необходимым выражением абсолютности прогресса как диалектической противоположности регрессу. Прогресс, если он абсолютен, должен быть ведущим началом даже тех преобразований, прямой вещественный результат которых есть упрощение.
К тому, что абсолютен именно прогресс, фактически пришел ещё А. Н. Северцев. "Если некоторые части организма изменились прогрессивно, а другие - регрессивно, то вопрос о том, в каком направлении произошло общее изменение организации, может быть, - считал он, - разрешён только на основании сопоставления прогрессивных и регрессивных: изменений друг с другом" (338). Это и привело его к различению ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерации как нескольких вариантов их сочетания. Одним из существенных результатов такого подхода он считал объяснение сохранения и процветания низших групп организмов, из которого следует, что даже в явлении общей дегенерации прогресс - ведущая: сторона: "самым характерным для эволюции дегенерировавших форм является именно прогрессивное развитие у них подовой системы и различного рода ценогенезов, а... атрофия многих органов, даже целых систем органов.... представляет собой лишь явление вторичного порядка" (339). Именно прогрессивные изменения отдельных сторон организмов допускают, по мысли А.Н. Северцева, в ряде эволюционных ситуаций значительный регресс других сторон без потери и даже с повышением жизнеспособности. Заметим, что случай катаморфоза наглядно демонстрирует необходимость различения прогресса как процесса усложнения и прогресса как диалектической противоположности регресса: дегенерация не является непосредственно процессом усложнения морфофизиологической организации и интегральным прогрессом, но и в ней регресс остается относительным моментом прогресса. Если в случае ароморфоза прогресс как процесс доминирует над процессом регресса уже на организменном уровне (поэтому сам ароморфоз можно считать интегральным прогрессом), то при катаморфозе то же в принципе происходит, минуя уровень организма, на биоценотическом уровне: катаморфозы вносят свой вклад в разнообразие видов и их экологических связей в биоценозе, делая интегральные биоценотический прогресс. Не делают они это потому, что прогресс абсолютен и в них.
Еще одним показателем удаления живого от неживого является смена адаптивных зон или экологических ниш, начиная с той первой, которую занимала только что возникшая жизнь. Этому соответствует экологический критерий прогресса индивидуальной организации. Если "нишу... определять с учетом всего диапазона физических, химических и биологических перемен, к которым должен быть адаптировав... вид" (340), чтобы процветать в ней, то ароморфоз (арогенез) можно понимать как изменение, позволяющее занять существенно отличную от прежней адаптивную зону, например, приобретя способность к полету, освоить воздушную среду (341). Обычно это требует морфозиологического усложнения, и, например, птичий синдром сложнее исходного рептилийного. Однако приходится считать, что "и регресс, как тип развития группы, является частным (и крайним) случаем развития по типу арогенеза" (342). Если иметь в виду именно регресс, а не привычно отождествляемый с ним паразитизм, который на самом деле не так прост, чтобы автоматически считать его результатом упрощения (343), то в представлении о регрессе как частном случае арогенеза также можно видеть своеобразное отражение относительности регресса и абсолютности прогресса. Но если не учитывать разницы между ними как диалектическими противоположностями и как относительно самостоятельными процессами, составляющими эволюцию, что в данном случае, по-видимому, и происходит, это "ведет к дальнейшему изменению смысла понятия ароморфоза: он не учитывает усложнения организации" (344), - и к убеждению в "неприемлемости критерия усложнения организации для характеристики ароморфоза" (345). Отчасти это компенсируется тем, что ароморфозом можно считать не просто смену адаптивной зоны, а ее расширение, при котором сохраняется способность существовать и в адаптивной зоне предков (346), т.е. как усложнение самой зоны. Однако отвлечение от аспекта морфофизиологической сложности чревато, утрируя, тем, что самым ароморфным придется считать какой-нибудь атом углерода, способный существовать в такой "зоне", широта которой и не снилась живому. По-видимому, в показатели широты, по которым сравниваются адаптивные зоны и, таким образом, сами организмы, должно быть специально заложено представление, что наиболее широкую зону имеют антропоиды, т. е. экологический критерии высоты индивидуальной организации должен быть, подобно энергетическому критерию, сознательно приведен к линии неограниченного прогресса. Трудно ожидать, что он и бее этого укажет на нее, послужит основой ее отличения от линий ограниченного прогресса, поскольку не только адаптивная зона предшествует и формирует организм, предъявляя свои условия, но и он сам в известном смысле создает ее. Тем не менее, если смотреть от начала жизни, пользуясь таким косвенным критерием морфофизиологического прогресса, как расширение адаптивной зоны предков, эволюция выступает в целом как интегральный прогресс. "Прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, все более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки" (347).
Эволюция является интегральным прогрессом удаления живого от неживого также и со стороны информационного критерия, который характеризует развитие механизмов наследственности, отражения, управления внутренними процессами и внешней активностью. Например, возникновение эукариотической клетки сопровождается усложнением структуры отдельного гена: он становится мозаичным, в нем появляются интроны, перемежающиеся со смысловыми участками, непосредственно кодирующими структуру белка (348). Усложняется и организация генома. Простая петля ДНК клетки прокариот заменяется у эукариот хромосомным набором, заключенным в ядре, появляются сложные механизмы точного распределения генетического материала при делении клетки. В ходе эволюции увеличивается и размер генома. Так, геном эукариотической клетки содержит в сотни и тысячи раз больше генов, чем прокариотическая клетка (349), размер генома самых примитивных хордовых составляет 6% такового плацентарных млекопитающих, ланцетника – 17% (350). Вместе с тем доля ДНК в клетках высших организмов меньше, чем в клетках прокариот (351), а размер генома (число нуклеотидных пар на клетку) колеблется в эволюции, обнаруживая тенденцию не только к росту, но и к снижению, также положительно коррелирующему с общим усложнением морфофизиологической организации (352). Например, геном кистеперых рыб в 35 раз больше генома млекопитающих, и, таким образом, "геном минимального размера отнюдь не свидетельствует о так называемой «примитивности»" (353). Это еще раз говорит об относительности регресса как противоположности прогресса и об интегральности прогресса как процесса.
Геном многоклеточного организма формально тождественен геному его зиготы, однако онтогенез также является его (генома) своеобразным интегральным прогрессом. В соматических клетках могут возникать мутации, которые, хотя и не передаются потомкам, является источником внутреннего генетического полиморфизма клеток организма. Вероятно, это имеет большой прижизненный смысл прежде всего в случаях, когда необходим синтез белков, структура каждого из которых не может быть отдельно запрограммирована в геноме зиготы, во-первых, по причине их крайнего многообразия и, во-вторых, по причине уникальности ситуации, при которой возникает необходимость в одном из них. Не исключено, что на этом основана работа той части иммунной системы, которая действует по принципу "каждому антигену - свое антитело" (354). Можно предположить, что нечто подобное имеет также прямое отношение к деятельности мозга и психике.
Нашей задачей не является подробный анализ каждой группы критериев высоты индивидуальной организации, но остается еще их главная группа, в которой фигурируют показатели структурно-функциональной упорядоченности и целостности организма и которая непосредственно отражает степень его морфофизиологической сложности, косвенно фиксируемой энергетическими, экологическими, информационными критериями.
Сложность имеет, как уже говорилось, два аспекта: многообразие, множественность и единство, слитность. Усложнение составлено как бы ив двух процессов: роста многообразия и роста связности, слитности. В известном смысле эти процессы противоречат друг другу. Рост многообразия является некоторым нарушением и распадом единства, а повышение степени единства - уничтожением многообразия, слиянием многого в одно. Если за точку отсчета брать многообразие, то повышение степени единства начинает выступать как некоторый регресс. Если исходить из единства, то регрессом оказывается уже нарушающий его рост многообразия. Усложнение имеет, таким образом, две стороны, каждая из которых, взятая сама по себе, может выступать регрессом по отношению к другой и вместе тем является сама по отношению к себе, т.е. в своей сущности, прогрессом. Адекватным отражением этого обстоятельства и является положение, что прогресс абсолютен и внутренне опосредован, как собственным относительным моментом, регрессом.
Такая двойственность присуща и морфофизиологическому прогрессу, что выражается в противоположностях полимеризации и олигомеризации, дифференциации и интеграции элементов структуры организма, ее консерватизма и пластичности в отношении дальнейших эволюционных преобразований. Инструментом соотнесения и взвешивания вкладов этих составляющих в эволюционные изменения индивидуальной организации должен Сыть критерий морфологической сложности, на основании которого можно было бы ранжировать представителей разных филумов и систематических групп. В него включаются многие признаки: количество элементов (клеток, тканей, органов), их качественное разнообразие, функциональная нагруженность элементов в аспектах интенсивности и многообразия функций, выполняемых каждым из них, степень их взаимозависимости и интегрированности, по которой организмы можно разделить прежде всего на две большие группы - унитарные и модулярные (355), и т.д.
Для применения критерия сложности, образованного показателями, которые могут и противоречить друг другу (какой организм сложнее: тот, что имеет мало хорошо дифференцированных монофункциональных элементов, или тот, у которого элементы скорее поли функциональны, плохо дифференцированы, но велики числом и т. п.), необходима некая естественная объективная шкала ее градаций. Чтобы критерий мог работать на всем диапазоне различии индивидуальной организации, начиная от простейших прокариот и кончая человеком, за основу такой шкалы нужно принять магистраль биологической эволюции - линию неограниченного прогресса - с тем, чтобы "приводить" к ней продукты других линий эволюции. Ответ на вопрос, "кто, например, прогрессивнее - ... насекомые или... моллюски... подразумевает существование своего рода «координатной оси» морфофизиологического прогресса, вдоль которой происходит возрастание сложности и совершенства от нулевой точки «идеально простое» в направлении «идеально сложного и совершенного». Чтобы сравнить степень достигнутого разными группами организмов морфофизиологического прогресса, соответствующие показатели последних надо как-то суммировать и спроецировать на эту общую ось. При такой операции, очевидно, предполагается возможность абстрагироваться от конкретных особенностей организации и истории разных групп и сравнивать, так сказать, в «чистом виде» их достижения на пути морфофизиологического прогресса" (356). Приходится констатировать, что такая возможность пока не реализована, методы суммирования и проекции комплексов показателей филогенетически далеких друг от друга организмов на координатную ось линии неограниченного прогресса еще не найдены. Очевидно, что необходимое для этого абстрагирование требует применения какого-то математического подхода, не разработанность которого, однако, не может служить основанием принципиального отказа в универсальности критерию высоты индивидуальной организации. Если существует единство форм жизни, то единым должен быть и общий критерий прогресса.
Для каждой линии эволюции, конечно, легче найти особый критерий - свой для членистоногих, свой для моллюсков и т.д., и возникает обычно не затрагиваемый в дискуссиях о критерии прогресса, но принципиальный вопрос: что может дать их сравнение друг с другом через координатную ось линии неограниченного прогресса, для чего нужно такое сравнение? По-видимому, самым важным результатом сопоставления всех со всеми по единой шкале сложности должно явиться обнаружение некой фундаментальной структура органического мира, общего закона его разнообразия, каких-то глубинных отношений между таксонами видового и более высоких рангов. Возможно, что обнаружится некий универсальный квант биологической сложности, который позволит наметить новые подходы к созданию своего рода периодической системы живого и пониманию природы макроэволюционных событий: не исключено, что главным из них окажется, так сказать, прибавление очередного кванта сложности. В реальности подобной перспективы убеждают результаты анализа живого через призму такого формального показателя индивидуальной организации, как размер тела (357). Обнаружено, например, что таксоны высокого ранга отстоят друг от друга в среднем на 0,5 логарифмической единицы по приведенным и взвешенным размерам организмов входящих в них видов. Размер тела, очевидно, как-то коррелирует с его сложностью, и игра явно стоит свеч.
Она стоит их и в связи с наметившимся в биологии возвратом к пониманию разнообразия как самодовлеющего феномена, который не знает дисциплинарных границ, а эволюции - как прежде всего процесса преобразования разнообразия, - к пониманию того, что путь к построению работоспособной теории эволюции лежит через анализ проблемы разнообразия (358). Более двух тысячелетий биология была по преимуществу наукой о сходствах и различиях организмов, об их многообразии, но последние 100 лет систематику я морфологию считают второстепенным знанием и их астрономических объектов, "уплотненного" выражения их совокупного, но рассеянного по Вселенной химического содержания. Аккумуляции содержания является, следовательно, сквозной, пронизывающей эволюцию и основных, и комплексных форм материи закономерностью, обеспечивающей переход одного модуса объективной реальности в другой - более сложный.
Ее дополняет конвергенция, состоящая в том, что в развитии природы происходит неуклонное сокращение распространенности, объема и массы высших форм материи по сравнению с низшими и основную долю объектов материального мира составляют объекты низших форм материи. Истолкование этого обстоятельства как свидетельства, так сказать, непрогрессивной направленности развития, случайности прогресса поверхностно. На самом деле только конвергентное восхождение от низшего к высшему можно считать естественным и необходимым, а любое другое - чудесным или случайным. Это вытекает из природы отношений, в которых находятся магистраль и боковые или тупиковые линии эволюции. Магистраль должна порождать тупики, постоянно отдавая им часть своих все более сложных продуктов, тратя себя и сходя на конус потому, что таким образом она как бы одевает себя лесами условий, в которых только и возможно ее продолжение, Данное отношение было подробно рассмотрено нами применительно к химической эволюции, но безусловно, что оно является, меняя конкретные формы своего выражения, универсальным аспектом развития всей природы, в которой живого и должно быть меньше, чем химического, а его - меньше, чем физического, именно в силу закономерного характера восхождения от низшего к высшему, в силу абсолютности прогресса.
Необходимой стороной аккумуляции и конвергенции является универсализация сосредоточиваемого во все более миниатюрных пространственно-временных формах содержания, его постоянное материальное обобщение. Так, химическая основа живого включает не все химическое содержание Вселенной, а его основную полноту. Не обладая всеми особенными и единичными признаками химических объектов Вселенной и не аккумулируя их в себе непосредственно, она совпадает с их совокупным содержанием на некотором уровне его общности, так что каждое ее свойство оказывается принадлежащим одному из рядов тех свойств, что имеют и другие химические объекты, а сама она оказывается местом пересечения этих рядов, и в этом смысле ей присуще универсальное химическое содержание.
Очевидно, что чем сложнее предмет, тем больше подобных рядов могут пересекаться в нем и, следовательно, тем универсальнее его содержание. Химический объект в принципе универсальнее физического, живой - химического и т.д., но наибольшей универсальностью отличаются продукты магистрали развития, которая, опираясь на все богатство особенного и единичного, создаваемое всеми линиями эволюции, выступает, можно сказать, источником универсального содержания как такового.
Аккумуляция, конвергенция, универсализация, будучи закономерностями всего мирового процесса и обеспечивая переходы от низших форм материи к высшим, действуют также и внутри отдельных форм материи, направляя их эволюцию, что должно быть в каждом случае предметом особого исследования. Наш случай - живое, в эволюции которого данные закономерности получают новые формы и механизмы осуществления.
Свои "величайшие триумфы" празднует в ней - прежде всего в явлении наследственности - аккумуляция. По-видимому, аккумулятивный характер развития природы был впервые обнаружен и научно объяснен: именно биологией. Согласно теории Ч. Дарвина, адаптации организмов, способствующие их вышиванию, отбираются, сохранятся и накапливаются в потомстве, приводя к образованию новых видов живых существ (359). Это положение оценено К. Марксом и Ф. Энгельсом как одно из ключевых в учении о развитии живого: "Накопление является... ассимиляцией, постоянным сохранением и вместе с тем преобразованием уже воспринятого, осуществленного. В таком именно смысле Дарвин делает «накопление» посредством наследственности у всех организмов, у растений и животных, движущим принципом их формирования" (360), развитие видов протекает "путем накопления наследственности" (361). С точки зрения современного дарвинизма аккумулятивность есть сущностная черта развития живого и признаки, в которых она выражается (ассимиляции, накопление, интеграция) являются ключевыми в определении феномена биологической эволюции. "Она представляет собою аккумулятивный процесс, т.е. приобретение нового, удержание старого и нового и различные процессы преобразования, взаимодействие которых образует некоторый сплав" (362), "сущность эволюции состоит в адаптивных преобразованиях, вызываемых, регулируемых, накапливаемых и интегрируемых естественным отбором" (363). Аккумуляция признаков предшествующих ступеней развития в последующих - обусловливает рост богатства содержания живой материи, увеличение структурного и функционального многообразия форм жизни. В результате от эобионтов до высших форм жизни сложность существ возрастает на 18-20 порядков (364).
Такой скачок обусловлен прежде всего своеобразным опережающим развитием механизмов точного воспроизведения и, значит, накопления наследственной информации, обеспечивающим возрастание емкости генетической памяти и эволюционного потенциала жизни. Свойства самих по себе нуклеиновых кислот ограничивают эту емкость всего 50-100 нуклеотидами; ферментативная репликация одноцепочечной РНК – 10**4 нуклеотидами; репликация двухцепочечной ДНК полимеразами и корректирующими ферментами – 10**7; ее сочетание с рекомбинацией поднимает этот предел выше 10**9 нуклеотидов, что достаточно для появления человека (3-10**9 нуклеотидов) (365). Формирование последнего из названных механизмов, начавшись еще у прокариот, завершилось несколько сотен миллионов лет назад, и решающей предпосылкой прогрессивной эволюции стал далее основанный на нем рост количества генетического материала организма, происходящий, как показал С. Оно, путем дупликации отдельных генов, участков хромосом или всего генома. Существенно расширяя возможности наследственной изменчивости, этот рост, видимо, тоже опережал основанный на нем морфофизиологический прогресс. Вероятно, еще предки млекопитающих достигли размеров генома, достаточных для того, чтобы последующие грандиозные скачки, которые привели к возникновению человека, осуществлялись за счет дифференциального использования уже существующей генетической избыточности (366), когда наряду с сохранением старых генов их избыток постепенно мутирует в новые гены. Наследственная изменчивость имеет, таким образом, собственное аккумулятивное начало, которое обеспечивает не только рост богатства содержания наследственной основы особи, но и его уплотнение, концентрацию, увеличение количества информации, содержащейся в единице объема живой материи. Поэтому наследственная информация, необходимая для построения такого наисложнейшего существа, как человек, могла быть собрана в клетке объемом 15 кубических микронов (367).
Мощным аккумулятором генетической информации является популяционно-видовой уровень организации живого. Сохранение вида прямо зависит от степени генетической разнородности составляющих его особей: чем она больше, тем лучше защищен вид от возможных колебаний среды и тем больше у него шансов адекватно измениться, если эти колебания обнаружат устойчивую направленность. Исследование внутрипопуляционных механизмов поддержания и увеличения генетической разнородности - одно ив важнейших направлений современной экологии (368). О фундаментальности таких механизмов говорит их глубокая связь с отношениями, регулирующими численность и плотность популяции. Есть, например, данные, что аффект угнетения развития одних особей и его ускорения у других при перенаселении сильнее всего выражен у наиболее близких генетически организмов - у ближайших родственников (369), смыслом чего является сохранение в популяции, по возможности, представителей всех "семейных" генотипов. Существенным является также то обстоятельство, "что обогащение популяционного генофонда сопровождается увеличением резерва, генетических потенций отдельных индивидов... [что] популяции... из центра ареала вида, отличающиеся высокой степенью генетической разнородности, характеризуются большей генетической емкостью.. отдельных кариотипов" (370). Обычно вид представлен рядом популяции, генетический обмен между которыми может периодически теряться, а затем вновь восстанавливаться и тогда приобретения относительно изолированных микро-популяций могут суммироваться, достигая наибольшей концентрации в центре ареала, популяция которого оказывается насыщенной настолько, что всего пара ее особей способна восстановить при размножении весь генофонд этой системы, сохранив ее эволюционные потенции (371). Эта система работает как своеобразный насос, нагнетающий в середину ареала генотипическое богатство вида. Его действие направлено, таким образом, к тому, чтобы поддерживать в пространстве видов "острова" с наибольшей концентрацией их содержания. Примечательно, что уже микро эволюция, к результатам которой относятся подобные эффекты, обнаруживает аккумулятивное начало. Если учесть, что ареалы разных видов могут совпадать или частично перекрываться, естественно предположить, что микро эволюция должна вести к появлению и сохранению "островов" или зон с повышенной концентрацией генотипического богатства не одного, а множества видов. Конечно, это не значит, что соответствующие центры ареалов всех видов какой-то территории обязательно точно совпадают, но их значительное совпадение может быть вероятным у биоценотически связанных видов. Подобно ареалу вида, "ареал" биоценоза должен иметь участки, где с наибольшей полнотой представлен его совокупный генофонд.
Для появления на магистрали и линиях ограниченного прогресса очередного уровня сложности, вероятно, "требуется информационная мощь всего предыдущего этапа и те экологические условия, которые создаются работой сложны: сообществ, образуемых организмами, состоящими на предыдущих уровнях сложности" (372), и можно предположить, что становление крупных ароморфозов приурочено именно к информационно-генетическим центрам видов и биоценозов. Из наблюдению С. С. Шварца, "магистральный путь эволюции проходит не в условиях изоляции, а на больших участках арены жизни, открытых всем ветрам борьбы за существование" (373), причем "на сплошном участке ареала вида эволюция может проходить с большой скоростью, не сворачивая с магистрального пути" (374), и "увеличение темпов эволюции может быть связано как раз с обогащением биоценозов" (375). Именно в таких условиях аккумуляция идет без помех, и ее микроэволюционный механизм может прямо работать на макро эволюцию с ее ароморфной в целом направленностью. Длительная же и устойчивая изоляция микро популяции исходного вида, тоже чреватая быстрым видообразованием, в основном ведет к "монстрам эволюции" - односторонне развитым, узко специализированным формам (376).
Отметим далее, что аккумулятивное начало присуще и биоценотическому уровню организации жизни. Во-первых, общая линия как сукцессии, так и специогенеза, т. е. эволюции биоценоза в результате эволюции видов внутри него - обогащения его видового состава и усложнение внутренних отношений, рост и накопление его внутреннего многообразия. Во-вторых, это образование в пространстве биоценоза зон повышенной концентрации содержания его совокупного генофонда. В-третьих, чтс особенно важно, поскольку непосредственно выражает специфику биоценотических отношений, в пищевой цепи - основе структуры биоценоза -высшие звенья трофической связи "неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими" звеньями (377). Концентрация осуществляется здесь в качественно новой и более высокой форме, которая позволяет организмам высших звеньев использовать генетическую информация организмов низших звеньев, непосредственно ею не обладая. Травоядные животные не способны к фотосинтезу, но у них есть, условно говоря, гены, которые информированы, где получить его продукты, лак бы подключив к себе тем самым гены фотосинтеза растений. Таких генов почти лишены хищники, но зато их гены знают, как подключиться к генам травоядных и через них - к генам фотосинтеза. "Е результате создается огромное усиление информационного содержания высших звеньев" (378). Если исходить из того, что центральным событием биоценотического прогресса как такового является надстройка пищевой цепи очередным звеном, то такое усиление нужно считать его основой, причем оно - явная предпосылка будущего превращения человеком природы в свое "неорганическое тело”.
Аккумуляция, которая ведет к этому, осуществляется путем формирования генетических программ поведения, направленного на активный выбор условий существования и обучение. Центром их реализации в ходе эволюции становится нервная система, которая, по мысли Ф. Энгельса, “развившись до известной степени... завладевает всем телом и организует его сообразно своим потребностям” (379). Эта идея получает в настоящее время почти буквальный смысл в свете ряда поразительных фактов. Во-первых, у позвоночных нервные структуры являются первым "органом” эмбриона, их закладка предшествует другим морфогенетическим процессам, и они выступают ведущим фактором последующего эмбриогенеза, интегрируя его процессы в единое целое (380). Во-вторых, клетки мозга обладают очень высоким уровнем генетической активности, и если в обычных соматических клетках активна только малая часть генома (1-З%), то в мозге транскрибируется до 35% генома, причем сложность генетической активности нервной ткани и число активных локусов генома ее клеток непрерывно возрастает на всех стадиях развития, во взрослом состоянии, при обучении (381.). Так "опыт" жизни популяций и биоценозов через его аккумуляцию и концентрацию в геноме организмов, находящихся на вершинах трофических цепей, постепенно становится основой психики и мышления.
Характер аккумуляции биологического содержания позволяет предположить, что ее разные формы и уровни связаны в систему, задающую некий предельно абстрактный алгоритм эволюции: 1)заполнение территории возможного ареала, микро эволюция и, так сказать, горизонтальная аккумуляция ее результатов в центре ареала; 2)появление в нем нового трофического уровня - событие макроэволюционного масштаба - за счет вертикальной аккумуляции, характерной для пищевой цепи; 3)освоение территории возможного ареала представителями этого уровня с последующим повторением и на нем предыдущей (2) ситуации и т.д. Абстрактность этой схемы выражается уже в том, что за 4-5 термодинамически разрешенных ее шагов (таково возможное число трофических уровней биоценоза) не мог бы появиться не только человек, но и все современные типы и классы существ. Тем не менее она заставляет выразить сомнение в том, что в будущем "учение о микро эволюции как таковое прекратит свое существование... [и] его нынешней содержание будет отражать всего лишь популяционные процессы видовой адаптации" (382): в этой схеме микроэволюционные процессы с их собственным аккумулятивным началом сохраняют известную самостоятельность и выступают именно эволюционными, а не просто адаптационными, процессами и прямым преддверием макро эволюции, основанной уже на иной форме аккумуляции содержания. Мы вернемся к этой проблеме в следующей главе, однако аккумулятивный характер биологической эволюции остается фактом.
Природа живого требует универсализации возникающего в его эволюции содержания. Ее необходимость диктуется, во-первых: тем, что живое может развиваться лишь размножаясь, а размножение имеет весьма жесткие пределы и это в принципе исключает накопление и сохранение для дальнейшего развития всего, что потенциально жизнеспособно. Поэтому аккумуляция биосферой итогов собственной эволюции требует постоянного сброса части их содержания. Самым радикальным его способом является биологический регресс, вымирание узко специализированных форм. Во-вторых, она вытекает из очевидной невозможности аккумуляции организмом даже на линии неограниченного прогресса всех особенностей своих предшественников. Часть этих особенностей также подлежит сбросу. Универсализацию живого можно считать аккумуляцией, опосредованной ее собственным отрицанием. Очевидно, таков широкий смысл тенденции, движущей макро эволюцию.
В развитии живого происходит прочное закрепление лишь адаптивных преобразований, имеющих широкий, универсальный характер. "Органы, обладающие более универсальным значением, удерживаются... надолго или навсегда, так как оказываются полезными во всяких условиях внешней среды. В процессе эволюции происходит поэтому постоянное накопление признаков широкого приспособительного значения. Это приводит не только к прогрессивному усложнению строения животного, но и к постепенной выработке общих основ организации, которая остается характеристикой для всей восходящей филогенетической ветви. Вырабатывается то, что называется типом организации" (383). Аккумуляция приспособлений широкого значения достигается установлением функциональных соотношений между системами и органами на всех стадиях индивидуального развития организма, накоплением корреляционных и реагирующих механизмов, обеспечивающих реализацию универсальных реакций независимо от случайных колебаний среды. "В результате... происходит не только прогрессивное усложнение организации со всеми ее функциями, но и нарастание известного универсализма организации. Возникает не только более сложная, но и заметно более совершенная, более устойчивая, но вместе с тем и более пластичная организация" (384).
Эволюция есть далее единство универсализации и специализации - выработки частных приспособлений к жизни в узкой адаптивной зоне, ставящих существование вида в жесткую зависимость от ее сохранения. При далеко зашедшей специализации исчезновение зоны обрекает вид на вымирание. Поэтому в эволюционной перспективе сама по себе "специализация парализует, а ультра специализация убивает. Палеонтология вся состоит из этих катастроф" (385). Даваемый специализацией "успех имеет всегда лишь временный характер" (386). Вместе с тем специализация - сторона и провокатор любого эволюционного преобразования, так как выживание всегда требует приспособления к каким-то особенностям среды и "поэтому органы, определяющие специализацию, эволюционируют быстрее, а остальные системы медленнее" (387). Если специализации затягивается, эти гетерохрония и дискоординация постепенно устраняются стабилизирующим отбором, отстававшие догоняют передовых и формируется глубоко скоррелированная система, почти не имеющая конкурентов в своей узкой зоне, но и практически лишенная потенциальных направлений дальнейшей эволюции (388). Однако "на ранних этапах специализации, когда система координации еще не сформировалась, организация таксона сохраняет пластичность, достаточную, чтобы на основе адаптации в узкой и нестабильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны" (389), т.е. чтобы специализация, дав процессу толчок, перешла в ароморфоз - становление универсального приспособления с соответствующей ему системой корреляции органов и стойкой программой онтогенеза. Неограниченный прогресс тоже есть в известном смысле специализация, ведущая в "тупик" человека, и очевидно, что диалектика универсализации и специализации - выражение диалектики интегрального (абсолютного) прогресса.
В биосфере всегда есть виды готовые и виды не способные сменить или расширить свою адаптивную зону, и это обстоятельство позволяет дополнить предложенный выше абстрактный алгоритм эволюции еще одним пунктом. В случае вымирания каких-то представителей нижних уровней цепи питании, чем бы это ни было вызвано, освободившееся место может быть занято представителями, пришедшими с высших трофических уровней и принесшими с собой более высокий и универсальный тип организации, приобретенной ранее в результате "вертикальной" аккумуляции и обоб