Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ



В процессе филогенеза кора больших полушарий формировалась как наиболее поздний и сложно устроенный отдел головного мозга, принявший на себя управление всеми функциями организма. Морфологическая неоднородность коры позволила выделить в ее составе более 40 так называемых цитоархитектонических полей (рис. 15). Значение

 

 

 

коры больших полушарий для млекопитающих становится ясным при операции декортикации, то есть удалении большей или меньшей части коры. Декортикация, частичная или полная, приводит к нарушениям различных функций организма - как чувствительных, так и двигательных.

Впервые опыты с использованием частичной декортикации были проведены Мунком в 19 веке. Удаляя у собак затылочные доли коры больших полушарий, Мунк обнаружил нарушение зрительной функции. При удалении височных долей у собак нарушалась слуховая функция. Эти эксперименты легли в основу так называемой теории строгой локализации функций в коре больших полушарий, согласно которой каждая часть коры отвечает за определенную функцию организма. В пользу этой теории свидетельствовали и клинические наблюдения Брока, который обнаружил, что при нарушении поля № 44 у человека наблюдается феномен заикания. Этот центр получил название речедвигательного центра Брока.

Вместе с тем, существовали наблюдения Лешли, которые показали, что степень нарушения родительского инстинкта у крыс зависела не от того, какой участок коры был удален, а от массы удаленной коры. Чем больший процент коры удалялся (от 10% до 80%), тем сильнее нарушался родительский инстинкт. Это явление, получившее название масс-эффекта, легло в основу теории эквипотенциалъности, согласно которой разные участки коры больших полушарий в равной степени отвечают за разнообразные функции организма.

Павлов подошел к проблеме локализации функций, используя метод условных рефлексов для оценки характера нарушений, возникающих при час­тичной декортикации у животных. У собак вырабатывали разнообразные условные рефлексы на простые и сложные зрительные сигналы, после чего у них удаляли затылочные доли. Оказалось, что у этих животных исчезали условные рефлексы на зрительные раздражители. Павлов пришел к выводу о том, что затылочные доли осуществляют высший анализ и синтез зрительных сигналов, что обеспечивает предметное зрение.

Более поздние наблюдения канадских нейрофизиологов Пенфилда и Джаспера позволили уточнить роль отдельных полей в затылочных долях в реализации зрительных функций. Раздражая при хирургических операциях на коре (они проводятся под местной анестезией) поле 17 в затылочной области слабым электрическим током, они наблюдали у испытуемых появление примитивных зрительных галлюцинаций в форме пятен, мушек и пр. Если же

раздражали поля 18 и 19 в затылочных долях, то пациенты сообщали о возникновении у них сложных оформленных зрительных галлюцинаций в виде картин природы, живописных полотен, человеческих образов и пр. Оказалось, что поле 17 получает информацию по зрительному нерву от рецепторов сетчатки глаза и осуществляет ее первичную обработку. Поля 18 и 19 получают информацию от поля 17 и обрабатывают ее, осуществляя высший анализ и синтез, что обеспечивает предметное зрение. Поэтому поле 17 получило название первичного зрительного поля, а поля 18 и 19 называются вторичными зрительными полями.

Исследуя функций височных долей, Павлов вырабатывал у собак условные рефлексы на простые и сложные звуковые раздражители, после чего удалял у животных височные доли коры. Оказалось, что у собаки без височных долей исчезали выработанные ранее условные рефлексы на разнообразные звуковые стимулы и не образовывались новые условные рефлексы подобного рода. Результаты этих экспериментов дали Павлову основание считать, что височные доли осуществляют высший анализ и синтез звуковых стимулов. Клинические наблюдения Пенфилда и Джаспера показали, что при раздражении слабым электрическим током полей 41 и частично 42 у больных появляются примитивные слуховые галлюцинации в виде шорохов, гудков, стуков, грохота и пр. Однако, при раздражении полей 22 и частично 21 у больных возникают сложно оформленные галлюцинации в виде мелодий, речи. Оказалось, что поля 41 и 42 получают информацию по слуховому нерву от кортиева органа, находящегося в улитке. Здесь эта информация подвергается первичной обработке. Поля 22 и частично 21, принимая информацию от полей 41 и 42, осуществляют высший анализ и синтез этой информации, обеспечивая восприятие речи и мелодий. Поля 41 и 42 получили название первичных, а поля 22 и 21 - вторичных слуховых полей.

Как затылочные, так и височные доли являются афферентными зонами, поскольку они получают информацию по афферентным зрительным и слухо­вым нервам, и, перерабатывая эту информацию, способствуют формированию субъективных зрительных и слуховых ощущений. Следует отметить, что по пути следования от сетчатки глаза и от улитки соответственно зрительный и слуховой нервы частично или полностью перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает информацию от правого глаза и правого уха, в то время как правое полушарие связано с левым глазом и левым ухом.

 

 

Рассмотрим локализацию в коре больших полушарий чувствительной функции, связанной с рецепторами кожи. Участки коры, занимающие постцентральную зону (поля 1,2,3 и 43), получают информацию от разно­образных рецепторов, расположенных на коже (баро-, термо-, хеморецепторы, болевые рецепторы). Афферентные нервы, несущие информацию от этих рецепторов, также перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и обрабатывает информацию от кожных рецепторов правой половины тела, а правое полушарие — от кожных рецепторов левой половины тела. При раздражении постцентральной зоны у испытуемых возникают ощущения покалывания, онемения, щекотки и пр. в соответствующих участках тела. Оказалось, что рецепторы нижней половины туловища представлены в верхней части постцентральной области, а верхней части - в нижней половины. Кроме того, в соответствии с плотностью кожных рецепторов на отдельных участках тела наибольшее представительство в постцентральной зоне имеют рецепторы кожи рук и лица. Эти области характеризуются наибольшей плотностью рецепторов, и, следовательно, наибольшей чувствительностью к различного рода раздражениям.

Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая, кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами).

Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции — функции движения. Регуляция двигательной активности животных и человека осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной. Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того, мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной зоны, тогда как мышцы верхней половины — в нижней части прецентральной зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями. Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки которых образуют пирамидный путь,

 

идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осущест­вляется регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.