Цитологічні особливості

Страменопіли. Група відділів псевдогрибів

Страменопіли являють собою досить чітко молекулярно відокремлену гілку тубулокристат. Організми, які належать до страменопілів, мають яскраву фенотипічну ознаку: їх монадні клітини на поверхні джгутиків несуть мастигонеми тричленної будови (ретронеми), що утворюються у перинуклеарному просторі – між зовнішньою та внутрішньою мембранами ядерної оболонки. У фотоавтотрофних організмів ретронеми можуть утворюватись також у перипластидному просторі хлоропластної еноплазматичної сітки, який є похідним від перинуклеарного простору.

До страменопілів належать організми з рослинною, тваринною та грибною стратегіями живлення, а саме група відділів хромофітових водоростей, група відділів псевдогрибів (зокрема оомікотові, лаіринтуломікотові та гіфохітриомікотові) та деякі найпростіші (опаліни та бікосоециди).

Питання про походження псевдогрибів поки що залишається дискусійним – за однією із гіпотез, псевдогриби є первинними гетеротрофами, що близько споріднені з найпростішими із групи страменопілів, за іншою – вторинними гетеротрофами, що походять від хромофітових водоростей, які з різних причин втратили здатність до фотосинтезу.

Відділ Оомікотові гриби – Oomycota

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ нараховує понад 800 видів прісноводних, морських та наземних організмів, які ведуть паразитичний або сапротрофний спосіб життя.

Біохімічні особливості та живлення.

За комплексом провідних біохімічних ознак оомікотові більше подібні до рослин, ніж до справжніх грибів. Зокрема, оомікотовим притаманний рослинний шлях біосинтезу лізину – через диамінопімелінову кислоту. У представників відділу, так само, як і у хромофітових водоростей, не виявлено здатності до синтезу сидерамінів, й іони заліза поглинаються рослинним способом. На відміну від справжніх грибів, у оомікотових відсутні такі багатоатомні спирти (поліоли), як манніт та арабіт. Основним продуктом асиміляції оомікотових є близький до хризоламінарину β-1,3-глюкан - міколамінарин.

До унікальних ознак оомікотових належить спосіб синтезу амінокислоти триптофану, який відбувається за участю комплексу ферментів т. зв. п'ятої групи. Цікавою особливістю оомікотових є відсутність у них цитохрому С1, який характерний для інших грибів та багатьох рослин. Відсутня також здатність до синтезу стероїдів. Гормоном, який індукує статевий процес у оомікотових, є антеридіол.

Живлення представників цього відділу відбувається виключно осмотрофним шляхом.

Цитологічні особливості.

Оомікотові гриби мають міцеліальну будову. Гіфи оомікотових вкриті клітинною оболонкою, каркасною основою яких є целюлоза, а поверхневий шар утворений глюканами. Є також відомості про знахідки у деяких оомікотових хітину. Однією з характерних особливостей оомікотових є наявність у цитоплазмі мембранних везикулів із шаруватою периферичною та гомогенною електронно-щільною центральною частиною. Ці везикули містять глюкани та фосфоглюкани і беруть участь у побудові клітинної стінки, особливо – у молодих зигот.

Ядерний апарат оомікотових евкаріотичний. Гіфи цих грибів не поділені септами на окремі клітини і містять багато ядер. При утворенні зооспор у перинуклеарному просторі починається збірка ретронем, які надалі дозрівають у цитоплазмі у везикулах, похідних від зовнішньої мембрани ядра, і виводяться на поверхню монади поблизу місця розташування джгутиків. До ядра щільно притиснутий один або два комплекси Гольджі.

Мітоз закритий, здійснюється за участю центріолей. Ядерце у профазі, метафазі та анафазі залишається інтактним, а на початку телофази ділиться перетяжкою.

Мітохондрії поодинокі або численні і мають трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Один із джгутиків спрямований вперед і є локомоторним. На його поверхні розташовуються ретронеми. Другий джгутик гладенький, спрямований назад і виконує функцію керма.

Перехідна зона джгутиків містить кілька кілець і позбавлена спіралеподібної структури, характерної для багатьох хромофітових водо­ростей. Цитоскелет, досліджений на прикладі видів роду Phytophtora, складається з чотирьох мікротубулярних коренів. Два з них спрямовані вперед і складаються з трьох та двох мікротрубочок, два інших – назад і містять відповідно три та вісім мікротрубочок. Від базальних тіл джгутиків також віялоподібно розходяться поодинокі мікротрубочки, частина з яких поєднує базальні тіла з ядерною оболонкою, виконуючи таким чином функції ризопласта. Самі базальні тіла утримуються разом поперечно-смугастим волокном, побудованим зі скоротливого білка центрину.

Вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Септами відділяються лише спорангії та гаметангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, окремі гіфи міцелію видозмінюються у короткі трофічні гіфи – гаусторії. Вони проникають у цитоплазму клітини-господаря і споживають органічну речовину клітини, виконуючи функцію органа живлення.

Розмноження

Здійснюється нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворюються або у спорангіях, розташованих на верхівках вегетативних гіф міцелію, або в екзогенних спорангіях, які розвиваються на спеціалізованих гіфах – спорангіофорах. Спорангіофори оомікотових зі спорангіями в літературі часто називають конідієносцями з конідіями, хоча ці структури принципово відрізняються від тих, які притаманні справжнім грибам.

Зооспорогенез в оомікотових еукарпічний – при утворенні зооспор весь вміст спорангія витрачається на побудову репродуктивних клітин. Зооспори оомікотових можуть бути двох типів – первинні та вторинні. Первинні зооспори завжди розвиваються у багатоядерних спорангіях, вони овальні і мають джгутики, розташовані апікально. Такі зооспори або безпосередньо проростають у гіфу нового міцелію, або переходять у стан цисти, після чого проростають однією вторинною зооспорою, яка має нирковидну форму, і джгутики у неї розміщені латерально. При проростанні вторинні зооспори завжди дають початок гіфам нового міцелію. Явище чергування у життєвому циклі первинних та вторинних зооспор отримало назву дипланетизму. Воно спостерігається переважно у водних оомікотових, наприклад, у представників порядку Saprolegniales, у яких зооспорангії утворюються на верхівках вегетативних гіф міцелію.

У тих оомікотових, які паразитують на наземних рослинах, найчастіше розвиваються зооспорангії на спорангієносцях. Такі зооспорангії проростають зооспорами лише тоді, коли потрапляють у водне середовище. Поза межами води, але при високій вологості повітря, зооспорангій проростає голим багатоядерним протопластом, який за рахунок амебоїдного руху потрапляє у міжклітинний простір майбутнього господаря, далі синтезує оболонку і починає розвиватися у гіфу неклітинного міцелію. У посушливих умовах спорангій одразу проростає неклітинною гіфою.

У деяких оомікотових існує додатковий спосіб нестатевого розмноження за допомогою хламідоспор. Хламідоспори оомікотових (геми) – це неправильної форми фрагменти гіфи, які відокремлюються від талому і ростуть, утворюючи зародкові трубки. Такі трубки надалі проростають у гіфи.

Статевий процес – оогамія. Жіночі статеві органи – оогонії –утворюються переважно з коротких бічних здутих гіф, що відокремлюються від міцелію септою. У водних оомікотових весь вміст оогонія використовується на побудову кількох яйцеклітин. У більшості наземних оомікотових в оогонії утворюється лише одна яйцеклітина, причому частина цитоплазми оогонія зберігається навколо яйцеклітини у вигляді т. зв. периплазми. Периплазма забезпечує зиготу, що розвивається після запліднення, поживними речовинами та бере участь у формуванні її оболонки.

Антеридії також утворюються як короткі бічні багатоядерні гіфи і відокремлюються від основної частини міцелію септами. Вміст антеридію не диференціюється на гамети. Антеридіальні гіфи ростуть у напрямку оогонія. Далі антеридії утворюють короткі копуляційні відростки, які контактують з оогонієм, проростають крізь оболонку жіночого гаметангію до яйцеклітини і переливають у неї свій вміст. Чоловіче та жіноче ядра зливаються, і утворюється зигота – ооспора. Вона вкривається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Після завершення періоду спокою ооспора проростає або новим міцелієм, або спорангіофором із зооспорангіями.

Життєвий цикл в оомікотових диплофазний, без зміни поколінь. Мейоз відбувається під час формування статевих органів, тобто є гаметичним.

Поиск по сайту: