Лабораторна робота №26

Тема: Морфологічна будова плодів.

Мета: Ознайомитись із основними видами і характерними ознаками соковитих і сухих плодів.

Теоретичні питання:

1. Характерні ознаки плоду, як продукту статевого процесу в покритонасінних рослин.

2. Соковиті плоди. Будова оплодня.

3. Сухі плоди. Розкривні та нерозкривні плоди.

4. Супліддя.

5. Розповсюдження плодів і насіння.

Завдання:

1. Розглянути будову оплодня та основні види соковитих плодів. Замалювати.

2. Ознайомитись із характерними ознаками та будовою сухих нерозкривних плодів. Замалювати.

3. Розглянути та замалювати сухі розкривні плоди.

4. Вивчити генетичну класифікацію плодів.

5. Ознайомитись із будовою суплідь.

6. Ознайомитись із способами поширення плодів і насіння у природі.

Основні відомості

У покритонасінних рослин, як правило, після запліднення з насінних зачатків утворюється насіння, а з усього гінецею — плід або плоди (найхарактерніший орган покритонасінних рослин) — своєрідні структури, які сформувалися в процесі еволюції для захисту, забезпечення дозрівання та розповсюдження насіння. Плід утворюється в результаті тих змін, які відбуваються у квітці після запилення, через що його іноді визначають як зрілу квітку. Починають формуватися плоди внаслідок перетворення гінецею, власне його зав'язі (стовпчик та приймочка частіше засихають) після подвійного запліднення або апоміксису. Апоміксис (грец. аро— без, mixis — змішування) — спосіб розмноження рослин, не пов'язаний із злиттям статевих клітин (гамет). При цьому розрізняють дві основні форми апоміксису: апогамія (грец. аро — без іgamos — шлюб) — розвиток зародка без запліднення з клітин гаметофіта (із синергід чи антипод) або спорофіта (з клітин нуцелуса чи інтегументів); та партенокарпія (грец.parthenos — незайманий і karpos — плід) — утворення плодів без насіння (трапляється у деяких сортів винограду, лимону, інших цитрусових, бананів, ананасів та ряду інших плодових та овочевих культур, які зрештою розмножуються лише вегетативно [2].

Різноманітність плодів визначається трьома групами ознак: будовою оплодня; способом розкривання чи розпаданням плодів; особливостями, пов'язаними з їх поширенням. Якщо в утворенні плоду бере участь апокарпний гінецей, плід нерідко називають простим (горох). Плід, сформований кількома незрослими маточками однієї квітки (малина, жовтеці), називають складним, або збірним, плодом. Складові такого плоду (колишні окремі карпели апокарпного гінецею або окремі маточки) часто називають плодиками.

Найсуттєвішу частину плоду складає гінецей, проте в дуже багатьох рослин, особливо у тих, які мають нижню зав'язь, в утворенні плодів приймають участь і інші частини оцвітини. В основному плід зберігає ознаки тих частин квітки, з яких він виникає, проте вихідні структури часто зазнають досить глибоких змін, через що на перший план виступають ознаки власне самого плода, які дуже суттєво відрізняють плід від тих структур (частин квітки), які його породили. Лише в простих випадках (бобові, жовтецеві) дозрілі плоди мало відрізняються від гінецею — тільки розмірами. Але в більшості випадків вони набувають настільки своєрідних рис, що важко навіть встановити, з якого гінецею вони виникли.

Дуже часто в утворенні стінки плоду — оплодня, або перикарпія (грец. Реrі — навколо,karpos — плід) приймають і інші частини квітки: основи тичинок, пелюсток і чашолистків, наприклад у яблуні та груші. Нерідко у формуванні плоду дуже помітна участь квітколожа. В плані філогенетичного розвитку формування складних плодів відбувається на базі апокарпного гінецею. З них утворюються найбільш архаїчні — багатолистянки, характерні для магнолієвих, півонієвих, жовтецевих та інших близьких до них родин. Крім того, листянку слід розглядати як вихідну модель плоду біб, звичайного для представників порядку бобовоцвітих, а також багатогорішок (анемона, жовтець), багатосім'янка (перстач, суниця — смачний соковитий утвір якої є розрослим квітколожем), багатокістянка (малина, ожина).

Знання класифікації плодів надзвичайно важливе для визначення рослин. Загальну традиційну схему класифікації плодів наведено у наступній схемі, а їх характристики подаються нижче.

Схема класифікації простих плодів

При утворенні плодів стінки зав'язі видозмінюються у двох напрямках: у одних рослин оплодень стає сухим, а у інших — соковитим. В оплодні розрізняють три частини: зовнішню — позаоплодень (екзокарпій), середню — міжоплодень (мезокарпій) і внутрішню — середоплодень (ендокарпій). Позаоплодень утворюється з верхньої шкірки, звичайно він тонкий і зазнає незначних змін. Середня частина стінки зав'язі, що утворює міжоплодень. часто зазнає найбільших змін і найбільше розростеться. У сухих плодах оболонки клітин у неї можуть здерев'яніти, і міжоплодень стає твердим (ліщина); у соковитих, навпаки, міжоплодень стає здебільшого м'ясистим, соковитим (вишня, слива, абрикос). Середоплодень може стати плівчастим, шкірястим або видозмінитися в кісточку (черешня, слива, персик). Під час достигання у клітинах оплодня хлорофілові зерна звичайно руйнуються або перетворюються в хромопласти (горобина, помідори). Крохмаль та інші сполуки нерідко перетворюються на цукор, через що плоди стають солодкими. У вишні, сливи, винограду забарвлення плодам надає антоціан. Квітконіжка перетворюється у плодоніжку.

Різноманітність плодів у світі рослин виключно велика. Вона викликалась різними причинами, але головним чином пристосуванням плодів до поширення. Поширюються плоди, як і насіння, за допомогою різноманітних агентів: тварин (в тому числі птахів, ссавців, комах), людини, а також вітру, води тощо. Це дуже ускладнює створення природної, а тим більше філогенетичної класифікації плодів, пов'язаної із загальною еволюцією покритонасінних.

Морфолого-екологічна класифікація плодів. Оскільки ще немає достатньо повної, а тим більше філогенетичної системи плодів, яка могла б широко застосовуватись в повсякденній практиці визначення рослин, часто дотримуються морфолого-екологічної класифікації, яка в значній мірі є штучною. В її основу покладені ознаки: консистенція оплодня перикарпія (сухий чи соковитий); кількість насінин (одна чи багато); нерозкривний (замкнутий) плід або розкривний (в останньому випадку вказують спосіб розкривання); кількість плодолистків, які утворюють плід.

Сухі плоди. У сухих плодах всі шари оплодня висихають. Ці плоди можуть бути розкривні і нерозкривні.

Розкривні сухі плоди містять більш ніж одну насінину. Під час достигання вони розтріскуються і насіння висипається. До таких плодів належать листянка, біб, стручок, стручечок, коробочка (рис. 207).

Рис. 207. Сухі розкривні плоди:

1 — листянка (морозник — Hellebotus sp.); 2 — складна листянка (орлики звичайні —Aquilegia vulgaris); 3 — біб (горох звичайний —Pisum sativum); 4 — стручок (капуста городня — Brassica oleracea); 5 — стручечок (талабан польовий — Thlaspi arvense); 6-8 — коробочка (6 — мак дикий — Papaver rhoeas, 7 — блекота чорна — Hyoscyamus niger,8 — дурман звичайний —Datura stramonium); 9 — стручок, що розламується впоперек

Листянка — одногніздий плід, який утворився з одного плодолистка. Розкривається по одному черевному шву, який є лінією зростання країв плодолистка (дельфіній, сокирки). Зі складного гінецея, де є кілька окремих плодолистків (орлики, калюжниця, півонія) розвивається плід, який називається багато листянка [2].

Біб— одногніздий плід, який утворився з одного плодолистка, але розкриваєтся від верхівки до основи по черевному шву і середній жилці плодолистка, яку неправильно називають спинним швом, утворюючи при цьому дві стулки. Характерний для представників родини бобових (квасоля, горох, боби).

Стручок — двогніздий плід, який утворився з двох плодолистків, має несправжню перегородку і розкривається від основи до верхівки двома опадаючими стулками. Насіння залишається на рамці перегородки, яка лишається на плодоніжці і зветься несправжньою тому, що походить не зі стінок плодолистків (утворилася з виростів плаценти). Довжина стручка в 4 рази і більше перевищує його ширину (капуста, ріпак).

Стручечок - невеликий плід, за будовою аналогічний стручку, але довжина його не більше, як у 3 рази перевищує ширину (грицики, талабан, хрінниця).

Стручки можуть бути членистими, тобто розламуються на окремі членики (дика редька).

Коробочка - одногніздий або багатогніздий плід, утворений більше як одним плодолистком (від двох до багатьох), який може розкриватися різними способами. Отже, у різних рослин способи розкриття коробочки неоднакові. Так, у маку коробочка розкривається отворами, дірочками під приймочкою: у блекоти — кришечкою; у гвоздики — зубчиками. У ряду видів коробочка відкривається стулками, але по-різному: по швам між стулками (чемериця), стінковідкривно по швам (дурман), або по середній жилці плодолистка, по серединній стулці (тюльпан).

Стручок і стручечок, по суп, є теж коробочками, але специфічної будови.

Нерозкривні сухі плоди усі однонасінні: горіх, горішок, сім'янка, зернівка, крилатка. Насінина звільняється або після зруйнуваня оплодня, або після зруйнування його швів (рис. 208).

Горіх — плід, що утворився здебільшого з двох плодолистків при нижній зав'язі з твердим дерев'янистим оплоднем, при основі одягнутий плюскою зі зрослих приквіток (ліщина). Насінина розміщується в плоді вільно. Якщо горіх має мисочку зі зрослих приквіток, а оболонки плода не повністю дерев'яніють, а стають шкірястими, його називають жолудем (дуб).

Горішок відрізняється від горіха меншими розмірами і є сухим однонасінним плодом з верхньої зав'язі та виникає в більшості випадків у результаті редукції насінних зачатків потенційно багатонасінних плодів (еспарцет, гречка, липа, осока). У суниці, жовтецю з багатьох вільних маточок утворюється плід, який називається багатогорішок, хоча деякі автори ці плоди класифікують як багатосім'янку (еспарцет, гречка, липа, осока).

Рис. 208. Нерозкривні плоди:

1 —горіх (ліщина звичайна— Corulus avellana); 2 — горішок (гречка посівна —Fagopyrum sagittatum); 3 — зернівка (пшениця м'яка —Triticum aestivum); 4 — жолудь (дуб звичайний —Quercus robur); 5 — крилатка (в'яз граболистий —Ulmus carpinifolia);

6 — двокрилатка (клен гостролистий —Acer platanoides); 7 — сім'янка (соняшник однорічний — Helianthus annuus);

8 — багатогорішок жовтецю (Ranunculus sp.); 9 — багатогорішок (суничина) суниці (Fragaria vesca)

Сім'янка — плід зі шкірястим оплоднем, який не приростає до насінини. Він утворився здебільшого з двох плодолистків при нижній зав'язі (соняшник, череда, сафлор) [2].

Зернівка. Її плівчастий оплодень повністю зростається зі шкіркою насінини. Утворюється головним чином з двох плодолистків при верхній зав’язі (жито, пшениця, рис).

Крилатка — плід, який утворився з одного-двох плодолистків, зі шкірястим або плівчастим оплоднем, який розростається у крилатий придаток (в'яз, береза, ясен).

У клена з двох окремих плодів такого типу формується двокрилатка.

Розпадний, або роздрібний плід виникає з однієї дво- або багатогніздої зав'язі, яка при утворенні плоду розщеплюється уздовж по гніздах і дає два або більше окремих плодиків. До роздрібних плодів належать плоди губоцвітих, шорстколистих, а також двосім'янка (кріп, морква, борщівник) та двокрилатка (клен).

Членистий плід також утворюється з однієї зав'язі. Достигши, він розпадається в поперечному напрямі на окремі однонасінні плодики (дика редька, солодушка).

Соковиті плоди. До соковитих плодів відносять ягоду, кістянку, яблуко, гарбузину, померанець, гранат. Якщо ягоду розглядають окремо, то всі інші перелічені тут плоди об'єднують під загальною назвою ягодоподібні плоди (рис. 209).

Ягода — багатонасінний плід, утворений одним або кількома плодолистками з соковитими середнім та внутрішнім шаром і шкірястим зовнішнім шаром; багатогніздий або одногніздий, з верхньої або нижньої зав'язі (виноград, помідор, аґрус, смородина). Насіння не має твердої здерев'янілої оболонки, а у деяких ягід насіння має навіть м'ясисту шкірку.

Кістянка утворюється здебільшого з верхньої одногніздої (рідко з багатогніздої) зав'язі, одногніздий однонасінний плід з тонким шкірястим екзокарпієм і звичайно м'ясистим, соковитим (рідко шкірястим) мезокарпієм та твердим здерев'янілим ендокарпієм (рис. 210). Прикладом кістянки з однією кісточкою є вишня, абрикос, слива, мигдаль, грецький горіх, а прикладом багатокісточкової кістянки — бузина, крушина. У випадку, коли у квітці було багато маточок і формується багато кістянок, тоді формується плід збірна кістянка або багатокістянка.

Яблуко — багатонасінний плід, утворений з нижньої зав'язі з кількох плодолистків в результаті обростання їх гіпантієм, тобто розширеним квітколожем з прирослими до нього основами оцвітини і тичинкових ниток. У яблуні в плоді можна бачити п'ять гнізд, в яких міститься по дві насінини. Гнізда утворені хрящуватим (пергаментним) ендокарпієм. Уся м'ясиста, соковита частина — це мезокарпій, а екзокарпій шкірястий, утворений гіпантієм з прирослими до нього основами тичинкових ниток та основами чашолистків. Такий плід характерний також для груші, айви, горобини, глоду, хеномелесу тощо.

Рис. 209. Соковиті плоди:

1 — ягода винограду справжнього (vitis vinifera) в поздовжньому розрізі; 2 — ягода картоплі (Solanum tuberosum) в поперечному розрізі; 3 — яблуко яблуні лісової (Malus sylvestris); 4 — гесперидій апельсина (Citrus sinrnssis);

5 — гарбузина огірка посівного (Cucumis sativus)

Рис. 210. Кістянковидні плоди:

1 — кістянки вишні звичайної (Cerasus vulgaris); 2 — кістянка сливи домашньої (Prunus domestica);

3 — багатокістянка малини (Rubus idaeus): а — екзокарп; б — мезокарп; в — ендокарп

Гарбузина — багатонасінний плід, який виникає з нижньої зав'язі і утворений трьома плодолистками. Зовнішня частина оплодня тверда (огірок, кавун), іноді навіть здерев'яніла (гарбуз, кабачок, лагенарія). Мезокарпій і ендокарпій соковиті, в більшій своїй частині м'якуш утворений розрослими численними плацентами [2].

Померанець, або гесперидій — багатонасінний плід, утворений кількома плодолистками з верхньої зав'язі. Екзокарпій товстошкірястий, яскраво забарвлений, з численними ефіроолійними залозками, багатими на ефірній олії. Мезокарпій губчастий, сухуватий, білого забарвлення. Соковита частина, яка заповнює плід, утворена розрослими м'ясистими волосками — виростами ендокарпію, якими обростає вся внутрішня поверхня плодолистків (лимон, апельсин, мандарин, грейпфрут).

Гранат — плід, утворений нижньою зав'яззю, складеною з чотирьох зрослих плодолистків. Власне шкірка плода досить шкіряста, забарвлена і слабо диференційована на екзо, мезо- та ендокарпій. М'ясистим і соковитим у ньому є зовнішній шар насінної шкірки при кожній з багатьох насінин, які заповнюють шкірястий кількохкамерний плід.

Банан — багатонасінний плід з трьох плодолистків при нижній зав'язі зі шкірястим і відносно товстим екзокарпієм, а обидва внутрішні шари утворюють соковитий борошнистий м'якуш. Відомі культивовані форми переважно безнасінні [2].

Супліддя. На відміну від плоду, простого чи складного (збірного), супліддя формується не з однієї квітки (хоч і багатоматочкової), а з цілого суцвіття або його частин. В утворенні супліддя крім квіток беруть участь осі суцвіття, тобто супліддя є результатом видозміни (після процесу запліднення) не лише квіток, а й осей суцвіття. В типових випадках супліддя імітує плід і відповідає йому функціонально. Супліддя представлені значною різноманітністю, в зв'язку з чим існують їх класифікації, які ми тут не розглядаємо. В одних випадках, як наприклад у шовковиці (Morus alba) супліддя утворюються зі зрослих маточкових суцвіть, кожна з квіток яких сформувала кістянку, а основою їстівної їх частини є розрослі м'ясисті оцвітини (рис. 211).

Рис. 211. Суцвіття і супліддя шовковиці білої (Morus alba):

1 — суцвіття маточкових квіток; 2 — окрема маточкова квітка; 3 — супліддя; 4 — один плід в поздовжньому розрізі

Супліддя буряка (Beta vulgaris) утворюються в результаті зростання груп плодів-горішків (від 2 до 8). Вони представляють собою клубочки з цупким покривом, який утворився із здерев'янілої оцвітини. Висіяні клубочки дають 2-8 проростків, які обов'язково потребують проривки. Тепер виведені і однонасінні цукрові буряки (з одним горішком у суплідді), які дають один проросток і не погребують типової проривки.

Супліддя ананаса (Ananasa sativa) — це розросла м'ясиста вісь суцвіття колос, що зрослась в одну структуру разом з безнасінними соковитими плодами ягодами і м'ясистими покривними листками, верхівки яких добре спостерігаються зверху на суплідді. Верхівку ж супліддя продовжує лисктостебловий пагін у вигляді своєрідного султана, який використовується для вегетативного розмноження, оскільки насіння у ананаса відсутнє.

Їстівна частина супліддя інжиру (Ficus carica) утворена частково розрослими м'ясистими оцвітинами і розрослими осями на дуже потовщеному загальному ложі суцвіття, на внутрішній поверхні якого з численних квіток формуються плоди-горішки.

Морфогенетична класифікація плодів. Сучасні морфогенетпчні класифікації плодів базуються на будові і еволюції загальновідомих типів гінецею: апокарпного. синкарпного. паракарпного і лізикарпного. У відповідност і з типом гінецею і плацентації плоди ділять на апокарпні, спнкарпні. паракарпні і лізикарпні. У морфогенетнчній класифікації враховують також характер зав'язі (верхня чи нижня) та деякі інші ознаки [2].

Апокарпні плоди. Апокарпні плоди, як і аппокарпний гінецей, є найпримітпвнішими серед всіх типів плода і зустрічаються у багатьох представників підкласу магноліїд: у жовтецевих, півоиієвих, розоцвітих, бобових, деяких примітивних однодольних тощо. Найбільш примітивний, можливо, один з вихідних для покритонасінних тип плоду — багатолистянка, яка є зібранням листянок (магнолія, півонія). В родині жовтецевих, очевидно, мала місце тенденція до зменшення кількості маточок, а отже, і листянок до однієї (у дельфінію, сокирок).

Зменшення кількості насінин у кожному апокарпному плодику до однієї веде до утворення багатогорішка, характерного для багатьох жовтецевих (жовтець, горицвіт, анемони, мишачий хвіст), розоцвітих (перстач) і деяких однодольних (частуха).

Важливо також відмітити, що листянки після дозрівання насіння залишаються на квітколожі, а горішки осипаються. У деяких жовтецевих і розоцвітих (гравілат) стилодії, які іноді зберігаються і служать причіпками (сприяють зоохорії), а іноді стовпчики покриті довгими, густими волосками, що сприяє анемохорії. До багатогорішків відносять також плоди суниці, які мають те ж походження, що і плоди гравілату, перстачу та інші. Однак, беручи до уваги розросле соковите квітколоже, цей плід краще розглядати окремо як суничину. Не дивлячись на зовнішні відміни, до плодів суниці досить близький плід шипшини (Rosa), який називається цинародій. Головна його відміна в тому, що замість випуклої осі є бокаловидний змішаного походження гіпантій, в нижній частині якого прикріплені горішки; довгі стовпчики висовуються через вузький отвір гіпантія назовні. У лотоса ж дуже розростається квітколоже, і кожен плодик виявляється зануреним у особливе заглиблення.

Серед апокарпних однонасінних плодів нерідко зустрічаються багатокістянки (малина, костяниця, ожина) і кістянки (вишня, слива, абрикос), які вже розглядалися вище.

Інший напрямок еволюції листянки привів до виникнення бобу, який завжди розвивається з мономерного гінецею і здебільшого розкривається двома стулками. У деяких бобових, зокрема у верблюжої колючки, членисті боби поперечно розпадаються на окремі членики. Редукція кількості насінних зачатків веде до виникнення однонасінних нерозкривних, подібних до горішків, бобів (багато видів конюшини, деякі еспарцети, люцерни, дроки).

Ценокарпні плоди — це плоди, що утворюються в результаті зростання між собою двох чи більше плодолистків. Вони поділяються на синкарпні, паракарпні та лізикарпні [2].

Синкарпні плоди утворюються з синкарпного гінецею. Найпримітивніші серед них — синкарпні багатолистянки, характерні для чорнушки з родини жовтецевих. При повному зростанні плодолистків, кількість яких іноді важко встановити за зовнішнім виглядом плоду, виникає плід синкарпна коробочка, з кількістю гнізд відповідно до кількості зрослих плодолистків. Такі коробочки, як уже відмічалось, розкриваються різними способами, в тому числі і кришечками, як у амаранта, блекоти та подорожника. Дуже різноманітні серед синкарпних і розпадні плоди, які по вертикальних перегородках розпадаються на мерикарпії, що відповідають окремим плодолисткам. В простіших випадках вони ще близькі до розкривних плодів (молочай). Добре відомі розпадні на однонасінні мерикарпії плоди мальвових (калачики, шток-роза), які практично не розкриваються. До розпадних плодів відносяться і двокрилатка клена, горішкопидні плоди підмаренників з родини маренових (розпадаються на два кулястих мерикарпії), вислоплідники селерових (морква, кріп) та характерні для багатьох глухокропивних (шавлія, м'ята) та шорстколистих (синяк, воловик) розпадні плоди ценобії — чотиригорішки. У останнніх розпадання відбувається не лише по перегородці між двома плодолистками, а й по додатковій перегородці, перпендикулярній першій.

Багато рослин утворюють синкарпні соковиті плоди. Верхня синкарпна ягода характерна для винограду, помідорів, картоплі, воронячого ока. Своєрідні соковиті синкарпії цитрусових утворюються з верхньої зав'язі. Це — гесперидії, або померанці, які є соковитими багатогніздими плодами з центральнокутовою плацентацією.

Синкарпним вважається плід яблуко, який утворюється з нижньої зав'язі. Хрящуваті листянкоподібні внутрішні стінки цього плоду є лише ендокарпієм.

Серед синкарпних плодів зустрічаються і однонасінні — кістянка кокосового горіха, горіх ліщини, у яких перегородка двогніздої зав'язі зникає, і формується лише одна насінина. Те ж саме спостерігаємо і у тригніздій спочатку зав'язі дуба, де зрештою в жолуді залишається лише одна насінина.

Паракарпні плоди утворюються з паракарпного гінецею. Сюди включають як багатонасінні, так і однонасінні плоди. До початкових типів паракарпних плодів належать паракарпні коробочки (макові) і стручки та стручечки (капуста, грицики). Паракарпні соковиті плоди з нижньої зав'язі характерні дпя гарбузових — гарбузина. Однонасінні паракарпні плоди з верхньої зав'язі характерні для злаків і осокових, у яких відповідно є зернівка та паракарпний горішок. З нижньої паракарпної зав'язі розвиваються сім'янки айстрових (соняшник, айстра) та черсакових.

Лізикарпні плоди утворюються з лізикарпного гінецею. Для них характерна центральна колонка, а еволюційно їх виводять від синкарпних коробочок. Лізикарпні коробочки характерні для більшості гвоздичних (гвоздика, мильнянка) та первоцвіту. Однонасінні лізикарпні плоди горішки розвиваються у деяких гвоздичних, лободових, амарантових, гречкових.

Хід роботи:

Поиск по сайту: