Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Вивчити особливості подвійного запліднення у квіткових рослин, як найдосконалішої форми оогамії (за Кучерявою Л.Ф., 2000 р.)



Суть подвійного запліднення була з'ясована у 1898 році професором університету святого Володимира Сергієм Гавриловичем Навашиним у Києві.

Потрапивши на приймочку маточки, пилкове зерно починає проростати (рис. 181). Цьому сприяють речовини, які виділяють приймочки, відповідні температура і вологість та інші умови зовнішнього середовища. В процесі проростання вміст пилкового зерна випинається крізь пору екзини у вигляді тонкої трубочки, вкритої лише інтиною. Ця пилкова трубка починає видовжуватись і проникає в тканину стовпчика. Тут вона просувається по спеціальному каналу або по міжклітинниках, потім досягає зав'язі і прямує до мікропіле та насінного зачатка. Ріст пилкової трубки пов'язаний з обміном речовин, що відбувається між нею та внутрішніми клітинами. У більшості рослин пилкова трубка проникає до насінного зачатка крізь мікропіле (порогамія), у берези, вільхи і деяких інших — крізь халазу (халазогамія), у в'яза — крізь інтегументи (мезогамія). Потім пилкова трубка проникає до зародкового мішка. За період росту всередині маточки вміст пилкової трубки зазнає певних змін. Вегетативне ядро, яке спочатку знаходилось біля ростучої частини трубки і сприяло її видовженню, поступово розсмоктується. Генеративне ядро поділяється способом мітозу на дві чоловічі статеві клітини — спермії (щоправда у деяких рослин це відбувається значно раніше, ще у непророслій пилинці). При стиканні з зародковим мішком відбувається розчинення стінки пилкової трубки, а, увійшовши до зародкового мішка, вона розривається. З двох сперміїв, які звільнилися, один прямує до жіночої клітини — яйцеклітини і зливається з нею. З диплоїдної зиготи, що виникла, утворюється зародок. Другий спермій зливається з центральною диплоїдною клітиною зародкового мішка, і триплоїдна клітина, яка утворилася пізніше, сформує живильну тканину - ендосперм.

 

Рис. 181. Утворення сперміїв і подвійне запліднення:

1-5 — схема росту пилкової трубки і формування сперміїв; 6 — подвійне запліднення у лілії лісової (Lilium martagon);

7 — подвійне запліднення у соняшника; 8 — спермії соняшника; а — генеративне ядро; б — вегетативне ядро; в — спермії;

г — синергіди; д — яйцеклітина; е — ядро яйцеклітини; ж— антиподи; з — центральна клітина

У цьому злитті двох сперміїв з двома клітинами зародкового мішка і полягає суть подвійного запліднення, притаманного лише покритонасінним рослинам. Після цього синергіди та антиподи повністю відмирають. Насінний зачаток (зародковий мішок) розростається і перетворюється в насінину.

Інтегументи, видозмінившись, сформують шкірку насінини. Зав'язь (а іноді і квітка в цілому) перетвориться в плід. Із стінок зав'язі сформується оплодень. Якщо в клітинах нуцелуса накопичуються поживні речовини, тоді утворюється особлива тканина — перисперм. З часу потрапляння пилинки на приймочку маточки до процесу подвійного запліднення у різних рослин проходить від 20-30 хв. до кількох діб. В результаті подвійного запліднення, як уже відмічалося, із зав'язі формується плід, а з її стінок оплодень. Насінина ж формується з насінного зачатку, шкірка насінини з інтегументів, перисперм з нуцелуса, ендосперм — з центральної клітини, зародок з заплідненої яйцеклітини.

 

Рис. 182. Подвійне запліднення і розвиток насінини

 

4. Ознайомитись із формами і проявами статевого процесу в рослин у вигляді агаметогамії:

а) хологамія;

б) кон’югація;

в) зигогамія;

г) соматогамія;

д) гаметангіогамія.

Агаметогамія характеризується злиттям гаплоїдних соматичних клітин, а не спеціалізованих гамет. Зустрічається у грибів і нижчих рослин [2].

Основні форми:

Хологамія – проявляється у злитті протопластів двох одноклітинних особин. Зустрічається в одноклітинних зелених водоростей клостеріума і дуналіели. Веде до скорочення числа особин.

Кон’югація – полягає у злитті протопластів двох рівноцінних клітин. При цьому протопласт з однієї клітини переливається в іншу. Властива нитчастим зеленим водоростям (спірогіра) (рис.183).

 

Рис. 183. Кон'югація у зигнемових:

а — драбинчаста, б — бічна

 

Кон'югація буває драбинчаста, коли зливаються протопласти клітин двох сусідніх ниток, бічна, коли кон'югують дві сусідні клітини однієї нитки. При бічній кон'югації в бічних стінках сусідніх клітин однієї нитки утворюються отвори, що відкриваються в копуляційний канал, паралельний нитці. Через цей канал відбувається кон'югація. Ядро зиготи після періоду спокою ділиться мейозом на чотири ядра: три маленьких, що дегенерують, і одне - велике, що проростає в проросток і дає початок одній нитці [2].

Статевий процес зигогамія, при якому зливається вміст двох особливих клітин (гаметангіїв) одного або різних міцеліїв (копуляція). Він може відбуватися у одностатевій формі, як це має місце у представників гомоталічних видів і двостатевій - у гетероталічних. Копулюють одноклітинні відроги бічних відгалужень гіф. Обидва відрога можуть бути однаковими (ізогамні) або неоднаковими (гетерогамні) (рис.184).

 

 

Рис. 184. Зигогамія у мукорових:

а — загальний вигляд міцєлію, б — статевий процес (зигогамія), в — зріла зигота та її проростання

 

Внаслідок статевого процесу утворюється зигота (зигоспора) - одноклітинне утворення з багатошаровою оболонкою. Вона формується у місці сполучення верхівок копулятивних відрогів. Ядра у зигоспорах зливаються відразу ж після їх формування, перед проростанням або під час їх проростання. Після періоду спокою зигота проростає у гіфу із зародковим спорангієм, у якому утворюються спори [2].

Статевий процес соматогамія. Статевих органів немає. Статевий процес здійснюється злиттям двох вегетативних клітин гаплоїдного (первинного) міцелію, що виростає з базидіоспори і складається з одноядерних клітин (рис. 185).

 

 

Рис. 185. Схема соматогамії (а) і розвитку базидії (б):

1 — базидіоспора, 2 — проростання базидіоспор, 3 - первинний (гаплоїдний) міцелій, 4 — вторинний (дикаріонний) міцелій,

5 — плодове тіло

 

У гомоталічних видів зливаються гіфи одного й того ж міцелію, у гетероталічних - клітини гіф, що беруть початок від спор, фізіологічно протилежних (умовно із знаками плюс і мінус). При цьому зливаються цитоплазми (плазмогамія), а ядра зближаються у пари - дикаріони, які потім діляться синхронно, утворюючи вторинний міцелій. Такий дикаріонний міцелій (з двоядерними гаплоїдними клітинами), пронизуючи субстрат (грунт, деревину, стебла і листки рослин-живителів) може існувати досить тривалий час. Саме дикаріонний міцелій уражає рослини, зумовлюючи появу хвороби. У деяких базидіальних грибів (трутовики) міцелій багаторічний [2].

Після періоду вегетативного росту вторинного міцелію гаплоїдні ядра дикаріона зливаються (каріогамія). Так завершується статевий процес і утворюється клітина-зигота, яка розвивається у базидію - орган статевого спороношення.

Суть гаметангіогамії полягає у злитті вмісту гаметангіїв (антеридію і аскогона) не диференційованого на гамети. При заплідненні вміст антеридія по трихогіні переливається в аскогон. При цьому гаплоїдні ядра антеридія і аскогона — зближаються попарно, утворюючи дикаріони. Згодом аскогон проростає і з нього виростають аскогенні гіфи, в яких ядра дикаріона синхронно діляться. Аскогенні гіфи галузяться і діляться на двоядерні клітини. На кінцях аскогенних гіф відособляється клітина з одним дикаріоном. Це материнська клітина сумки, з неї розвиваються сумки. Кінцева клітина аскогенної гіфи, що містить дикаріон, загинається гачком. Ядра дикаріона знаходяться у місці перегину і один раз діляться. Пара ближчих ядер різної статі залишається в місці перегину гачка, а з другої пари одне ядро- переходить у верхівку аскогенної гіфи, а друге - в основу. Потім утворюються перетинки, що відокремлюють дикаріон від одноядерних кінцевої і базальної клітин (рис. 186).


 

 

Рис. 186. Статевий процес і утворення сумок з аскоспорами у аскоміцетів:

а - статеві органи, б, в — статевий процес, г — розвиток аскогенних гіф на аскогоні, д — утворення сумок і аскоспор,

1 — архікарп. 2 — трихогіна, З — антеридій, 4 — аскогон, 5 — аскогенні гіфи, 6-15 — стадії утворення сумки з аскоспорами

 

Кінцева і базальна клітини, зливаючись, утворюють дикаріон і знову гачок. Середня двоядерна клітина розвивається в сумку, яка збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, утворюючи диплоїдне ядро. Це ядро ділиться мейозом, а потім мітозом, внаслідок чого утворюється вісім гаплоїдних ядер. Навколо цих ядер формуються клітини - аскоспори. Цитоплазма аскоспор багата на органічні речовини. При дозріванні аскоспор в середині сумок утворюється високий осмотичний тиск, внаслідок чого аски тріскаються і аскоспори з силою викидаються назовні [2].

Питання для самоконтролю і розвитку мислення:

1. У чому суть статевого процесу?

2. Чим відрізняється гаметогамія від агаметогамії?

3. Поясніть суть ізогамії, гетерогамії та оогамії. Наведіть приклади.

4. У чому полягає суть сифоногамії, як удосконаленої форми оогамії?

5. Охарактеризуйте подвійне запліднення у квіткових рослин, як найдосконалішу форму статевого процесу.

6. Дайте коротку характеристику хологамії, як форми агаметогамії.

7. Поясніть суть зигогамії, соматогамії, кон’югації та гаметангіогамії, як форм агаметогамії для грибів.

Матеріали та обладнання:

1. Статевий процес у рослин, цикл розвитку голонасінних, подвійне запліднення у квіткових рослин – таблиці.

2. Мікропрепарати: зигогамія, гаметангіогамія у грибів, кон’югація у водоростей.

Література:

1. Васильев А.В., Воронин Н.С., Еленевский А.Т. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – 2-е изд. – М.: Просвещение, 1988. – С. 342-352.

2. Григора І.М., Шабарова С.І., Алейніков І.М. Ботаніка. – К.: Фітосоціоцентр, 2004. – С.144-147, 174-175.

3. Потульницький П.М., Первова Ю.О., Сакало Г.О. Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин. – К.: Вища школа, 1971. – С. 243-245.

4. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: Вища школа, 1995. – С.259-277.


 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.