Мікроспорогенез - утворення мікроспор ,у пилкових гніздах.
Мікрогаметогенез - проростання мікроспор і формування чоловічих гамет - сперміїв.
На ранніх стадіях розвитку пиляка в субепідерміальній його тканині закладаються пилкові гнізда - мікроспорангії. Спочатку в місцях майбутніх чотирьох гнізд закладається по одній збільшеній клітині. Потім кожна з цих клітин ділиться тангентальною перегородкою на дві. З клітини, що відчленувалася дозовні шляхом дальшого тангентального поділу утворюється три шари клітин. Зовнішній шар, який розташований під епідермою пиляка, називають фіброзним шаром або ендотецієм. Він має великі клітини з нерівномірним сітчастим або спіральним потовщенням клітинних стінок, в яких відбувається фаза здерев'яніння. Тому при дозріванні пиляка клітинні стінки його нерівномірно підсихають, що призводить до розривання їх і відкривання пилкових гнізд.
Другий шар клітин, розташований безпосередньо під ендотецієм, при формуванні пилинок руйнується і вмістом його живиться пилок.
Третій шар віддиференційовується у напрямку до середини пиляка, його називають вистилаючим шаром або тапетумом (від грецького tapetum - килим, покривало). Тапетум покриває внутрішню тканину пиляка - археспорій, з якого й утворюються мікроспори.
Археспоріальна тканина формується паралельно з розвитком зовнішніх трьох шарів - відбувається поділ її клітин з утворенням материнських клітин археспоріальної тканини. Кожна материнська клітина археоспорію ділиться двічі (мітотично і мейотично), що призводить до утворення тетради гаплоїдних клітин, які потім стають мікроспорами. У сформованих мікроспор клітинні оболонки ослизнюються, що сприяє їх роз'єднанню по завершенню формування.
Дозріла мікроспора являє собою одноядерну клітину з гаплоїдним набором хромосом.
Формування пилинки розпочинається з утворення в мікроспори двох оболонок – екзини та інтини. Екзина – зовнішня оболонка, вона частково кутинізована, має пори і може бути проникною для води і газів. У ній накопичуються каротиноїди.
Внутрішня оболонка (інтина) складається з пектинових речовин. Вона тоненька і м’яка, характеризується високою еластичністю при утворенні пилкової трубки.
За формою і розмірами пилинки дуже різноманітні. Розміри їх вимірюють мікрометрами. В одному пиляку їх може утворюватись декілька тисяч.
Мікрогаметогенез розпочинається в пилкових гніздах з мітотичного поділу мікроспори і утворення всередині кожної пилинки двох клітин – вегетативної (більшої) і генеративної (меншої). Таким чином пилинка являє собою двоклітинне утворення, обмежене двома оболонками.
Утворення сперміїв (чоловічих гамет) в переважної більшості рослин відбувається після запилення – на початку запліднення, після того як вегетативна клітина проросте у пилкову трубку, що починає рухатись (рости) в сторону зав’язі. Генеративна клітина в процесі руху по пилковій трубці мітотично ділиться, в результаті чого утворюються два спермії, котрі необхідні для здійснення подвійного запліднення.
Питання для самоконтролю і розвитку мислення:
1. Що являє собою андроцей?
2. Які типи андроцею за ступенем зростання тичинок між собою Ви знаєте?
3. Які бувають типи андроцею за кількістю тичинок, що більші від інших?
4. З яких елементів складається тичинка?
5. Що являють собою стамінодії?
6. Що формується раніше – мікроспора чи пилинка?
7. Що являє собою мікроспора?
8. Які клітини обов’язково мають бути в пилковому зерні?
9. Що являє собою запилення?
10. Коли і при яких умовах формуюються спермії?
11. Чому з генеративної клітини утворюється саме два спермії? Яка біологічна роль сперміїв у квіткових рослин?
Матеріали та обладнання:
1. Андроцей і його типи, форми тичинок, будова та розвиток пиляка, будова пилкових зерен – таблиці.
2. Мікроскопи, мікропрепарати пилкових зерен.
3. Роздатковий матеріал: гербарні зразки квіток, фіксовані квіти.
Література:
1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988. – С. 374-377.
2. Потульницький П.М., Первова Ю.О., Сакало Г.О. Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин. – К.: Вища школа, 1971. – С. 265 - 270.