Запасні поживні речовини

Завдяки перевазі асиміляції над дисиміляцією рослини здатні синтезувати і відкладати в запас велику кількість різноманітних поживних речовин, які вони потім використовують при проростанні насіння, розпусканні бруньок навесні, у процесах росту і розвитку. Відкладання поживних речовин називають ще включеннями. Багато їх накопичується в насінні, плодах, вегетативних органах (коренях, бульбах, кореневищах, цибулинах). У клітинах відкладання запасних речовин зустрічаються в цитоплазмі, пластидах, вакуолях, рідше — в клітинній оболонці. Основними запасними поживними речовинами рослин є вуглеводи, білки, жири (олії).

Крохмаль — основний запасний вуглевод рослин.

У хлоропластах у процесі фотосинтезу утворюється асиміляційний (первинний) крохмаль. Однак він швидко гідролізується до цукрів, що відтікають у запасаючі органи. Там в амілопластах у вигляді зерен відкладається запасний (вторинний) крохмаль. Крохмальні зерна різноманітні за формою і розмірами: кулясті, круглясті, яйцеподібні, багатогранні, від 2 до 150 мкм. Найдрібніші крохмальні зерна в насінні рису і гречки, найбільші — у бульбах картоплі.

Відкладання крохмалю в стромі лейкопласта відбувається навколо певної ділянки, яку називають утворювальним центром. Крохмаль відкладається навкруги нього концентричними шарами. У зерні, що сформувалося, видно центр, який являє собою щілину різної форми — круглястої, витягнутої, з тріщинками, і шаруватість. Остання обумовлена різними показниками переломлення окремих шарів, що, мабуть, пов'язано з їх неоднаковим хімічним складом і, насамперед, з різним вмістом води. Установлено, що крохмальні зерна мають кристалічну структуру. Вони складаються з голчастих кристалів, радіально розташованих у шарах.

Розрізняють прості, складні й напівскладні крохмальні зерна. Просте крохмальне зерно має один центр і навкруги нього шари крохмалю. Звичайно такі зерна в амілопластах формуються по одному. Складні зерна містять декілька або багато простих зерен, щільно притиснутих одне до одного, і тому часто мають багатогранну форму. У цьому випадку в амілопласті закладається декілька або багато центрів. У напівскладному зерні, крім шарів навколо кожного центру, є ще і загальні шари (рис. 14). Звичайно, при накопиченні крохмалю його зерна, збільшуючись у розмірі, розтягують строму і оболонку лейкопласта так, що вони утворюють навколо простого або складного зерна тонку плівку, непомітну у світловому мікроскопі. Тому, говорячи про крохмальні зерна, завжди треба враховувати, що вони містяться в лейкопластах.

Форма і розмір крохмальних зерен, будова центру в зерні, а також кількість зерен у лейкопласті типові для кожного виду рослин, тому, досліджуючи під мікроскопом борошно, можна встановити, з насіння яких рослин воно отримане, а також визначити, чи є в ньому домішки крохмалю інших рослин.

Крохмаль — білий порошок. Він нерозчинний у воді, а при нагріванні утворює дуже в'язкий колоїдний розчин — крохмальний клейстер. Крохмаль з йодом дає характерне синє забарвлення. Це типова якісна реакція. Крохмаль — полімер, мономерами його є залишки глюкози, яка утворюється при гідролізі крохмалю за допомогою кислоти або ферменту [1].

Крохмаль складає велику частину насіння злаків, бобових, бульб картоплі (30 - 85%), а разом з харчовими продуктами і велику частку нашої їжі. З крохмалю одержують глюкозу, спирт, пластмасу, клей. Його використовують у харчовій, текстильній, парфумерній та інших галузях промисловості.

Рис. 14.Крохмальні зерна:

1 – вівса; 2 – картоплі; 3 – квасолі; 4 – кукурудзи; 5 - пшениці

У рослинних клітинах в запас звичайно відкладаються прості білки в аморфній або кристалічній формі. Відкладення запасних білків зустрічаються в цитоплазмі — у матриксі й канальцях ЕР, у ядрі, пластидах, мітохондріях, мікротільцях. Білкові кристали мають розміри від 8 до 12 мкм і різну форму. Наприклад, у клітинах бульби картоплі зустрічаються білкові кристали кубічної форми.

Однак частіше запасні білки відкладаються у вигляді алейронових (білкових) зерен, які зустрічаються переважно в насінні. Алейронові зерна утворюються при висиханні вакуолей, багатих розчиненими білками. Вони оточені тонкою оболонкою з підсохлого тонопласта і заповнені білковою масою. Їх поділяють на прості й складні. Прості зерна звичайно дрібні й містять однорідну аморфну білкову масу. Такі зерна притаманні насінню злаків. Наприклад, у зернівці пшениці під насінною шкіркою розташований шар клітин, який називають алейроновим шаром. Ці клітини містять велику кількість дуже дрібних простих алейронових зерен (рис. 15).

Складні алейронові зерна більші за розміром і мають, крім аморфної білкової маси, включення трьох типів — кристали білка, глобоїди і кристали щавлевокислого кальцію. У складних зернах може міститися один або кілька (2 - 10) кристалів білка. Глобоїди — це аморфні круглясті утворення з речовини фітину, до складу якого входять циклічний спирт інозит, фосфор, кальцій і магній. Фітин у рослинах є запасною формою фосфору. В одному зерні звичайно міститься кілька глобоїдів. Кристали щавлевокислого кальцію зустрічаються в алейронових зернах рідко (насіння зонтичних). Складні алейронові зерна можна спостерігати, наприклад, у насінні бобових і олійних рослин (рицина, льон). При проростанні насіння на місці алейронових зерен утворюються вакуолі, багаті на білок.

Рис. 15.Алейронові зерна:

а – прості зерна в алейроновому шарі зернівки пшениці; б – складні зерна у клітинах сім’ядолей рицини; 1 – алейроновий шар; 2 – клітини ендосперму з крохмальними зернами; 3 – аморфний білок у складному зерні; 4 – кристали білка; 5 - глобоїди

Запасні білки рослин відіграють дуже важливу роль у харчуванні людини. У наш час потреби людини в харчовому білку на 70 - 80% задовольняються за рахунок рослинних білків. Насіння зернових культур містить до 20% білка. Найбагатше запасним білком насіння бобових рослин — 30 - 35%, соя — до 40 %.

Рослинні жири рідкі, тому їх ще називають оліями. Невеликі кількості жирів містяться в усіх рослинних клітинах. Але найбагатші на олії клітини насіння, плодів, серцевини і кори стебел, кореневища. Олії накопичуються у вигляді дрібних крапельок у цитоплазмі, пластидах і сферосомах. Краплі олії на відміну від сферосом не мають оболонки і можуть зливатися, заповнюючи в цитоплазмі простір між органелами. Більшість рослин (до 90% усіх родин) як запасні поживні речовини накопичують олії. Насіння багатьох рослин містить до 50% і більше олії (соняшник, гірчиця, соя, софлор, рижій, арахіс та ін.). Олії є вигідною запасною поживною речовиною для рослин, тому що вони багатші на енергію, ніж крохмаль і білки.

Рослинні олії використовуються в їжу (соняшнику, арахісу, сої, гірчиці, рижія, рапсу, волоського горіха, мигдалю, плодів маслини тощо) і широко застосовуються в різних галузях промисловості. На рослинних оліях виготовляють високоякісні лаки і фарби (олія тунгового дерева).

Склад клітинного соку

До складу клітинного соку входять вода, органічні та неорганічні речовини. Вода є його основним компонентом (до 98%) і міститься у вакуолях усіх клітин. Склад і кількість інших речовин у клітинному соку залежать від типу клітин, тканин, виду рослин, їх фізіологічного стану і дії факторів зовнішнього середовища. Речовини у вакуолях можуть перебувати у вигляді справжніх розчинів, колоїдних, емульсій, суспензій і твердих відкладень. Клітинний сік частіше має слабкокислу або нейтральну реакцію, зрідка — лужну (кавун, диня) [1].

У клітинному соку різних рослин містяться вуглеводи, білки, амінокислоти, органічні кислоти, глікозиди, дубильні речовини, алкалоїди, терпени, пігменти, мінеральні солі тощо.

У клітинному соку майже всіх рослин присутні вуглеводи — цукри (моносахариди і дисахариди) і деякі розчинні полісахариди. Серед моносахаридів у вакуолях частіше зустрічаються глюкоза (виноградний цукор) і фруктоза (плодовий цукор). У суміші вони накопичуються в соку м'якоті плодів (виноград, яблука, груші, сливи, персики, вишні, смородина, аґрус та ін.). Із дисахаридів у клітинному соку найчастіше присутня сахароза (буряковий або тростинний цукор). На неї особливо багатий сік коренів цукрового буряку і стебел цукрової тростини (до 20 - 25%). З цих рослин одержують харчовий цукор у промислових масштабах. У значній кількості сахароза міститься в стеблах цукрової кукурудзи та цукрового сорго (10-12%) і в достиглих плодах кавуна, дині тощо. З полісахаридів у клітинному соку зустрічається інулін, що складається із залишків фруктози (бульби жоржин, топінамбура, корені цикорію, кульбаби) [1].

У складі клітинного соку ряду рослин містяться запасні білки. Особливо їх багато у дозрілому насінні. Очевидно, ці білки синтезуються на гранулярних мембранах ЕПС і потрапляють у вакуолі за допомогою пухирців Гольджі. З таких вакуолей, багатих на білок, при висиханні в процесі дозрівання насіння утворюються алейронові зерна (пшениця, горох, рицина та ін.). Крім білків, у вакуолях знаходяться різні амінокислоти.

Звичайно органічні кислоти присутні в клітинному соку в значній кількості у вільному стані або у вигляді солей. Саме їх присутність визначає кислу реакцію клітинного соку. Найчастіше зустрічаються щавлева, оцтова, яблучна, винна, лимонна кислоти. Наприклад, щавлева кислота міститься в листі солянок, щавлю, ревеню; оцтова — у насінні пшениці, гороху; яблучна — у плодах малини, горобини, яблуках; винна — у плодах винограду, томатів, шовковиці; лимонна — у плодах цитрусових, лимоннику. Листя махорки містять 6 - 10% яблучної і лимонної кислот, тому її використовують як сировину для їх одержання. У клітинному соку брусниці і журавлини є бензойна кислота, яка консервує ці ягоди при зберіганні (мочена брусниця).

Глікозиди — це сполуки, що складаються із залишку цукру, пов'язаного з будь-якою речовиною невуглеводної природи. Часто глікозиди мають гіркий смак і специфічний запах, які визначають смакові якості ряду харчових продуктів. Наприклад, гірчиця містить глікозид синігрин, що додає їй специфічного запаху і смаку. Глікозид амигдалін, який має в складі невуглеводної частини синильну кислоту, характерний для насіння рослин родини розових (мигдаль, вишні, сливи, абрикоси, персики тощо). Саме цей глікозид додає кісточкам плодів рожевих запаху гіркого мигдалю. Багато глікозидів використовується для виготовлення лікарських препаратів. Це, наприклад, група серцевих глікозидів, які знаходяться в рослинах наперстянки.

Дубильні речовини, або таніни, присутні в клітинному соку багатьох рослин і накопичуються в порожнині клітин після відмирання їх протопластів. Це безазотисті полімерні сполуки. Значну їх кількість (до 20 - 30% і більше) містять кора дерев (дуб, сосна, верба, береза, каштан, акація, евкаліпт та ін.), листя (сумах, чай) та плоди (хурма, айва, терен та ін.). Дубильні речовини мають в'яжучі й антисептичні властивості, на цьому засновано їх використання в медицині. Присутністю дубильних речовин пояснюється приємний в'яжучий смак ряду харчових продуктів: чаю, вина, кави та ін. А ще ці речовини використовуються для дублення шкір. Зв'язуючи білки шкіри, вони додають їм міцності та еластичності.

Алкалоїди — це гетероциклічні азотовмісні сполуки. Вони мають лужні властивості й утворюють солі з органічними кислотами, які розчиняються в клітинному соку. Алкалоїди спричиняють сильну фізіологічну дію на організм тварин і людини. У малих дозах їх використовують як лікарські препарати, а у великих вони є отрутами. Наприклад, морфін, кодеїн, папаверин з маку снодійного, кокаїн із листків коки, кофеїн із листків чаю, зерен кави, бобів какао, атропін із беладони, дурману, блекоти, термопсин із термопсису та ін. Деякі алкалоїди застосовують для боротьби зі шкідниками сільськогосподарських рослин (нікотин із листків тютюну).

Терпени — це ненасичені вуглеводні. До цієї групи сполук, що містяться в клітинному соку деяких рослин, належать каучук і гута. Каучук присутній у клітинному соку молочників тропічної деревної рослини гевеї, у коренях деяких складноцвітих (кок-сагиз, тау-сагиз). Він утворюється тут у вигляді дрібних гранул. У промислових масштабах його одержують з гевеї і використовують для виготовлення гуми, а в медицині — пластирів і гірчичників. Гута міститься в клітинному соку гваюли, евкомії, деяких видів бересклету. Добувають її з гваюли і використовують на виготовлення ізоляційного матеріалу для покриття підводних кабелів.

Часто клітинний сік має забарвлення, яке надають розчинені в ньому пігменти. Серед пігментів клітинного соку найчастіше зустрічаються антоціани й антохлори. Вони близькі за хімічною природою, але різні за кольором.

Антоціани — це найважливіші пігменти рослин, вони забарвлюють квітки, плоди, листки в блакитний, синій, рожевий, червоний, фіолетовий кольори з різними відтінками. їх забарвлення залежить від концентрації пігменту, від складу суміші пігментів, від присутності в клітинному соку іонів металів (заліза, калію, кальцію, магнію, кобальту та ін.). У кислому середовищі антоціани змінюють забарвлення на червоне, у лужному — синє. Однак у живих клітинах не відбувається різких коливань кислотності, тому такі зміни кольору спостерігають звичайно в експерименті. Якщо до соку вишні, сливи, смородини або столового буряку додати соди, то він набуває синього кольору, а якщо потім долити оцту, розчин стає червоним. Антоціани визначають забарвлення квіток гіацинтів, троянд, айстр, конюшини, незабудок, фіалок, маку тощо, плодів чорної смородини, вишні, винограду, сливи, брусниці, синіх баклажанів тощо, рідше вегетативних органів (корені столового буряку, листки червонокачанної капусти). Зустрічаються антоціани й у листках деяких рослин (клен червонолистий), але вони не завжди помітні, тому що маскуються хлорофілом. І тільки восени, коли руйнується хлорофіл, їх листки червоніють [1].

Антохлори — це жовті пігменти. Вони менш поширені, ніж антоціани, і забарвлюють головним чином пелюстки квіток (льнянка, первоцвіт) і плоди (лимони, апельсини). Біле забарвлення квіток також пов'язане з присутністю в клітинному соку речовин, близьких за хімічною природою до антоціанів і антохлорів.

Мінеральні речовини містяться в клітинному соку у вигляді солей або іонів — катіонів і аніонів (К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, Мn²⁺, Сu²⁺, Fе³⁺, Zn²⁺, SО^2-₄, Сl^-, NO^-₃, PO^3-₄ та ін.).

Тверді відкладення в клітинному соку — найчастіше нерозчинні солі кальцію, особливо щавлевокислий кальцій (оксалат кальцію). Він утворюється в результаті зв'язування кальцієм надлишку щавлевої кислоти, яка накопичується у вакуолі в процесі метаболізму клітини. Оксалат кальцію може відкладатися у вигляді поодиноких кристалів (зовнішні луски цибулі), зростків кристалів — друз (листки бегонії), пачок голчастих кристалів — рафід (алое) або кристалічного піску (листки помідорів, бузини). Найчастіше в рослинах зустрічаються друзи. Рафіди притаманні тільки однодольним. Припускають, що кристали оксалату кальцію відіграють певну захисну роль, тому що надають частинам рослин, які їх містять, твердості, що перешкоджає поїданню їх тваринами. Крім того, щавлевокислий кальцій, очевидно, може включатися в обмін речовин. Наприклад, у недостиглих плодах цитрусових, чорної смородини міститься велика кількість друз. У міру дозрівання плодів друзи поступово зникають (рис. 16).

Рис. 16.Форми відкладення оксалату кальцію:

1 – одиничні кристали; 2 – друза; 3 – пачка рафід; 4 – окрема рафіда

У клітинному соку зустрічаються й інші тверді включення: кристали оксалату магнію (тамарикс), гіпсу (деякі водорості), аморфний осад кремнезему (злаки).

Одні сполуки, які містяться в клітинному соку, є запасними поживними речовинами (білки, цукри, інулін). Інші вважають кінцевими продуктами обміну і навіть відходами. Але, мабуть, це неправильно. Ми вже говорили про те, що рослини ощадливо витрачають речовини й енергію і майже не виділяють у навколишнє середовище продуктів свого метаболізму, як це роблять тваринні організми. Велика різноманітність речовин у клітинному соку зовсім не означає, що вони некорисні і не потрібні рослині. Просто функції багатьох із них ще не відомі. Деякі з речовин клітинного соку відіграють захисну роль, перешкоджаючи поїданню рослин шкідниками і зараженню їх патогенними мікроорганізмами (алкалоїди, глікозиди, дубильні речовини та ін.). Каучук і гута затягують рани при ушкодженні рослин. Пігменти забарвлюють квітки і плоди, приваблюючи комах-запилювачів і сприяючи поширенню насіння.

Хід роботи:

Поиск по сайту: