Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Изменчивость поведения и выявление роли генотипа



Традиционный вопрос, стоящий перед исследователями в облас­ти генетики поведения, — это выяснение роли генетических факто­ров в определении особенностей поведения.

Задачи генетики поведения:

* относительная роль генетических и средовых факторов, а также их взаимодействия при формировании поведения;

* механизмы действия генов, определяющих формирование ЦНС и экспрессирующихся в мозге;

* механизмы реализации действия мутантных генов, затрагиваю­щих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболе­ваний нервной системы человека;

* генетико-популяционные механизмы формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.

Вторая и третья проблемы нередко выделяются в направление, получившее названиенейрогенетики.

Общая задача генетики поведения — это интеграция целостно­го, «организменного» и молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в фор-В мировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения.

В настоящее время генетические исследования поведения и лежащих в его основе нейрофизиологических процессов проводятся по несколь­ким направлениям. Условно обычно выделяют два основных подхода:

* «от поведения к гену» это изучение отдельных признаков целостного поведения животного с последующим более деталь­ным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же единичных генов;

 

•» «от гена к поведению» это исследование функции гена (как на молекулярном, так и на физиологическом уровне) с после­дующим анализом его влияния на поведение. Современная ген­ная инженерия, стремительно развивающаяся в последние де­сятилетия, существенно продвинула вперед такие методы. Этот подход получил также название«обратной генетики». Методы обратной генетики позволяют прицельно изменять строение гена {gene targeting) или выключать из работы определенные участки генома, т.е. последовательности ДНК, кодирующие те или иные белки. Это могут быть структурные белки, которые определя­ют, например, строение синаптического аппарата нейронов (ви­доизменение или выключение белков-рецепторов нейромеди-аторов), или регуляторные белки, отсутствие которых делает невозможным нормальное функционирование важных для клет­ки процессов (как, например, белок CREB и нарушение фос-форилирования, см. 9.5).

Выбор признаков поведения. Несомненно, что для успеха генети­ческого исследования, например способности животного к обучению, необходимо выбрать такой поведенческий признак, который представ­лял бы собой естественную «единицу» той или иной формы поведения. Как уже упоминалось, в генетических исследованиях поведения наибо­лее часто используют линии лабораторных грызунов — крыс и мышей. Очевидно, что для проведения исследований по генетике поведения мышей и крыс следует быть основательно знакомым с их поведением. Кроме того, важно помнить, что в основе генетического подхода лежит выявление изменчивости (вариативности) признаков.

Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчиво­сти признака у данного вида, популяции или группы особей и в ана­лизе происхождения этой изменчивости.

В период накопления фактов в генетике поведения внимание ис­следователей привлекали разные признаки, характеризующие пове­дение: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, ло­комоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инстру­ментальные условные реакции, чувствительность к действию фарма­кологических веществ. Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом.

Для исследования роли генотипа в формировании поведения сле­дует выбирать:

• признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения — чистка шерсти или «стойки» у грызунов);

• признаки, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).

Многие признаки поведения сильно зависят от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/ или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.

G Какую именно генетическую модель необходимо выбрать для j исследования поведения, определяется конкретными целями и g спецификой изучаемого фенотипического признака.

Роль генотипа и среды в формировании поведения. Одним из важ­ных вопросов генетики поведения является разработка теоретической концепции и методических приемов определения относительной роли генотипа и среды в формировании признаков поведения. Этот вопрос неотделим от проблемы формирования поведения в онтогенезе, т.е. проблемы относительной роли «природы» и «воспитания» (nature-nurture).

Накопление информации об особенностях развития поведения животных разных видов, успехи генетики поведения и генетики раз­вития позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих определять относительную роль того и другого компонента в форми­ровании конкретного поведенческого акта. Эти правила учитывают особенности поведения данного вида животных, степени жесткости или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда прямую информацию о генетическом контроле его особенностей.

В 1965 г. К. Лоренц достаточно четко сформулировал некоторые общие положения о соотношении врожденных и приобретенных ком­понентов в эволюционных преобразованиях поведения животных. Этому вопросу посвящена актуальная и по сей день его книга «Эволюция и модификация поведения» (Lorenz, 1965).

Лоренц предположил, что совершенствование поведения в эво­люции может идти двумя путями:

» первый из них связан с повышением в репертуаре поведения «удельного веса»специализированных и жестко запрограммиро­ванных реакций типа врожденных завершающих актов (см. 2.11.2). При таком типе организации поведения способность к обуче­нию в определенной степени ограничена, а спектр реакций, которые животное приобретает в результате индивидуального опыта, относительно узок;

* второй путь эволюционного совершенствования поведения — это усилениеиндивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта —

18-5198

 

поисковой. В этом случае врожденные реакции часто могут ока­заться «замаскированными» различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.

По представлениям Лоренца, усиление специализации пове­дения, наличие жестких программ поведения, пусть даже предус­матривающих широкий диапазон реакций, ограничивают возмож­ности отдельных особей в приспособлении к новым условиям. Эво­люция по второму пути создает широкие возможности для EJ индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям.

В целом можно сказать, что эволюция поведения беспозвоночных (например, насекомых) шла в основном по пути усложнения и со­вершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция поведения позвоночных шла по пути повышения способности к быс­трым адаптациям — за счет усовершенствования поискового поведе­ния, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.

В начале 70-х годов XX в. эти представления развил Э. Майр, изло­жив их в терминах, более близких генетике. Он постулировал суще­ствованиедвух типов генетических программ — «закрытых» и «от­крытых». На основе молекулярно-генетических данных, накопленных к тому времени, Майр предположил, что онтогенетическая програм­ма последовательной реализации наследственной информации (свя­занной с формированием мозга и поведения) может зависеть от вли­яния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закры­той для их влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).

Как известно, история биологии, и в частности биологии разви­тия, прошла этап бурных дебатов, которые получили название «nature-nurture controversion». Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания («врожденное» и «приобретенное»). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнаннойэпигенетической концепции'.

Суть эпигенетической концепции заключается в следующем. Фор­мирование мозга в онтогенезе — нейрогенез — представляет со­бой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодей­ствие сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с генома.

' В первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного.

В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса развития на стадии. При этом последовательные ста­дии развития можно представить в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития обеспечивается наличи­ем следующих компонентов: фенотипа Р, продуктов экспрессии оп­ределенных генов С и существованием некоторого набора внешних условий Е, которые могут варьировать в определенных пределах:

Р1 + G1 + Е1Р2 + G2 + Е2 -* РЗ и т.д.,

где Р1—фенотип зиготы, Р2— фенотип следующей стадии. При разви­тии нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию «внешних» условий попадают влияния, которые исходят от других кле­точных элементов нервной системы. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от особенностей их экспрессии:

« экспрессируются в дифференцирующихся нейронах;

* в нейронах иных групп, нежели данная;

* в глиальных клетках;

* гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого орга­низма (например, гены, кодирующие белки—предшественни­ки гормонов).

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведе­ние, целью других — изучение наследственных задатков или нейро-физиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что раз­ные цели исследований определяли и выбор видов животных и раз­ные формы их поведения, а это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрас­тов — разная норма реакции разных признаков поведения.

Согласно современным представлениям, все признаки организ­ма (в том числе и признаки поведения) генетически детерминирова­ны, однако степень их генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей генетической программы) варьиру­ет в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия внешних фак­торов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только «в общих чер­тах», и формирование признака подвержено разнообразным влияниям.

Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его гене­тической программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму реакции.

 

Как и любые другие, все признаки, характеризующие поведение, на­ходятся под влиянием генотипа и среды.

Каждый признак поведения формируется как результат взаимо­действия этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой акта поведения (см. 2.11.2), можно сказать, что действия, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа заверша­ющих актов — узкую.

Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обу­читься доставать ее из ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения. Однако умерщвление добычи оно мо­жет осуществить с помощью достаточно жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного комплекса действий).

Очевидно, что для четкого описания зависимости данного пове­дения от внешних влияний и/или от врожденных задатков необходи­мо искусственно выращивать животных в условиях, где внешняя сти­муляция строго «дозируется». Такие эксперименты были названы «де-привационными» (от англ. deprive — лишать). Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформиро­ваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоля­ции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, на­сколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны, на­пример изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекра­щения вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверст­ников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В неко­торых депривационных экспериментах животным создают так назы­ваемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания лабораторных грызунов — обычные клетки; для «обога­щения» среды исследователи помещают туда лесенки, тоннели, пол­ки, предметы для манипулирования и т.д.

в Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении I решается в настоящее время конкретно в каждом случае, приме-в нительно к анализируемой форме поведения и виду животного.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.