Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Обучение в радиальном лабиринте



Методика изучения способности животных к обучению в ради­альном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начи­нает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифи­цируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, ка­кие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мыс­ленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после

7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибоч­но) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздержива­ется от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридо­ры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению простран­ственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты ис­следования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиаль­ном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно ис­пользуемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

* формированиепространственной памяти животных;

* соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пре­делах одного опыта.Референтная память хранит информацию, су­щественную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто использу­ют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открываюг, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошиб­ка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда зак­рыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна.Ее дли­тельность определяется временем, в течение которого крыса по окон­чании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некото­рых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосроч­ную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на

запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение

отсека).

Деление памяти накраткосрочную и долгосрочную основано на

другом критерии — на продолжительности сохранения следов во

времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рас­сматривали выше (см. 3.4.1).

в Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у жи-| вотных (главным образом, крыс) наличие определенныхcmpame-|]гий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

• приаллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространствен­ной структуре данной среды;

* эгоцентрическая стратегия основана на знании животным кон­кретных ориентиров и сопоставлении с ними положения свое­го тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особен­ности в процессе обучения, может параллельно использовать элемен­ты обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцент­рической стратегии (мысленной карты) базируются на многочислен­ных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвиж­ных координат и т.д.

3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест)

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формирова­нию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «вод­ным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12).Из бассей­на нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, живот­ное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точ­ки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это сви­детельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположе­нием платформы, будет показателем прочности следа памяти.

7-5198

Рис. 3.12. Водный лабиринт Морриса

А — проекция на экран монитора кругчого бассейна с водои плавая в кото ром животное отыскивает невидимую пчатформу Б — траектория движении животного зарегистрированная специальным устройством

Создание специальных технических средств автоматизации экспе­римента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программ­ного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfel, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте При этом можно оценивать

* динамику формирования пространственного навыка,

* стратегии поведения животного в ходе опыта,

* обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мы­шей-нокаутов (см гл 9)

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инстру­ментом не только для изучения когнитивных функций, но и для ре­шения ряда вопросов современной нейрогенетики (см гл 9)

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании на­выка поиска пищи в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп Фармакологичес­кие воздействия, относительно избирательно повреждающие эту струк­туру, нарушают поведение крыс и мышеи и в радиальном, и в вод­ном лабиринте

3 4.4, Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным

Все большую роль в изучении когнитивных функции животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способ­ность животного к tomv или иному виду обучения может проявиться

не полностью (например, слишком гесные рукава лабиринта, нечет­кие ориентиры, стресс при плавании) Ввиду этого поиск биологичес­ки адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной неиробио-тогии Важную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведения животных

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семеиств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Pandae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их эту способность и исследуют в качестве эколо­гической модели пространственной памяти птиц В обоих семеиствах вы­раженность такого поведения имеет существенные межвидовые разли­чия Бо1ьшинство видов врановых тиц (в том чиспе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кед­ровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систе­матически Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем про­являют при этом удивительною точность, которая свидетечьствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок» Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обяза­тельный видоспецифичес^ии репертуар поведения указанных видов

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifiaga cary ocalacfes) имеет длительную историю Удивительная точ­ность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натура-тистами еще в конце XIX в В 60-е годыXX в его впервые начали исследовать экспериментально

Опыты бьпи проведены в 1962—1963 годах на Телсцком стационаре Био­логического института СО АН СССР В сезон плодоношения кедров в постро енную прямо в танге бочьшую вочьеру выпускали по очереди кедровок посче небольшого периода голодания Почучив доступ к шишкам и утолив первый гочод птицы начинали рассовывать орехи под мох корни кустарника под ствоты деревьев (по нескольку штук в каждую <кладовку>) Наблюдатели точ но картировали распочожьние кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескочьких часов до нсскочьких дней)

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим оставав шиеся без корма в течение нескотьких ччсов) безошибочно обнаружили по давчяюшее чисчо своих кладовок причем практически не трогали ч)жих Кед ровки дсиствовали при эчом цеченаправчснно и по видимому совершенно точно помнили где их запасы находятся

Характер поведения кедровок почностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982)

Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при сме­щении внешних пространственных ориетиров (Крушинская, 1966) Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти тицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их

наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположи­ла, что способность запоминать местоположение кладовки можно рас­сматривать как модель для изучения механизмов пространственной па­мяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решаю­щую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обита­ния. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсив­но изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования про­водятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).

Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию моз­га и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (под­робнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

* У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et at., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.

* У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработ­ки зрительной информации и фиксации следов памяти органи­зованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличают­ся от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зри­тельных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специ­фических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выра­жено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).

Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кед-

ровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательни­цы Н.Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную ин­формацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но такжечто спрятано икогда это произошло. В одном из экспери­ментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Ока­залось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и ак­тивно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся про­дуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода ког­нитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».

в Птицы способны запоминать и хранить информацию не толь-| ко о месте расположения запаса, но и о времени события, а также ij о пространственно-временных соотношениях.

Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до не­давнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вы­зывают исследования, в которых показано увеличение размеров гип­покампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.

Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как из­вестно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к доста­точно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.

Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет оконча­тельного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Фор­мирование пространственных представлений у голубей при естественной на­вигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.