Филогения подцарства простейших (Protozoa)

Простейшие — одноклеточные организмы, обладающие вполне диф­ференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, деля­щимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложны­ми организмами, представляющими результат очень длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной организации). Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более при­митивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появи­лись ранее других типов животных и дали начало более сложным фор­мам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с другими более сложно организованными многоклеточны­ми организмами. Это возможно только потому, что в результате эволю­ции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к усло­виям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биоло­гически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне органи­зации.

Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетических взаи­моотношениях между разными типами простейших. При оценке взаимо­отношений между отдельными группами простейших прежде всего воз­никает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним. Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: пер­вые— как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле чис­ла и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волок­нистых структур), а также изменчивую форму тела и т. д. Однако мно­гие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером еще в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Proto­zoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания сейчас нельзя считать правильным.

Акад. А. И. Опарин в своей гипотезе происхождения жизни убеди­тельно доказывает, что органические вещества на Земле появились рань­ше организмов и поэтому питание первых организмов должно было быть гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит также сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии. По­следние обладают постоянной формой тела и жгутиками.

Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития про­ходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер). Этот факт толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состоя­ние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероят­но, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгутиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Mastigophora очень сложная (с. 38). Она, как оказалось, ниче­го общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допу­стить, что сложно устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитив­ной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротроф­ных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгути­ковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения.

В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умно­жение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобра­зование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплои­дии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики — организмы с зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла.

Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутико­носцев все многоклеточные животные — Metazoa (с. 93).

Типы Cnidosporidia и Microsporidia, вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития.

В заключение следует, кроме того, отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водоросля­ми. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrysomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Protozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей

Поиск по сайту: