Жизненный цикл покрытосеменных

Навашин Сергей Гаврилович (1857 - 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семиклеточный, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса.

Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение - отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке. Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

28. Основные отличия представителей класса двудольных от однодольных.

Двудольные (Magnoliopsida)

1 Зародыш с двумя семядолями

2 Тип корневой системы большей частью стержневой

3 Проводящие пучки открытого типа (с камбием) образуют в стебле одно непрерывное или прерывистое кольцо

4 Древесные формы и травы

5 Листья обычно с перистым и пальчатым жилкованием

6 Цветки большей частью 5тичленные, реже 4хчленные или с неопределенным количеством членов

Примеры Сложноцветные, лютиковые, розоцветные, бобовые, крестоцветные.

Однодольные (Liliopsida)

Зародыш с одной семядолей

Тип корневой системы мочковатый

Проводящие пучки закрытого типа (пучковый камбий отсутствует), располагаются в несколько правильных или неправильных кругов.

Главным образом травы, древесные только вторичного происхождения

Листья с параллельным или дуговидным жилкованием

Цветки обычно 3хчленные

Лилейные, орхидные, луковые, злаки, осоки.

29. Характеристика Подкласс Магнолииды (Magnoliidae)

Вечнозелёные или листопадные деревья или реже кустарники. Листья очередные, простые, перистонервные, обычно с крупными опадающими прилистниками, окаймляющими почку. При опадании прилистники оставляют рубец вокруг узла.

Цветки двуполые или редко однополые (род кмерия), радиально-симметричные, у большинства видов крупные (например, у магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) диаметр цветка 32 - 46 см) и яркие, расположены на верхушке ветки или реже во влагалище листа). У цветка обычно имеется три чашелистика и шесть и более лепестков. Мужская часть цветка состоит из множества спирально расположенных тычинок. Тычинки свободные, как правило, с крупным микроспорангием и обычно кототкой, слабо различимой нитью. Гинецей (женская часть цветка) апокарпный (раздельный), состоит из множества спирально расположенных простых пестиков. Каждый пестик имеет верхнюю завязь с одной камерой и одну или более семяпочек по краям. Все части цветка чётко разделены и отходят от продолговатого цветоложа.

Плод – чаще всего листовка, реже ягода или крылатка. Растения семейства магнолиевых распространены в основном в субтропическом поясе северного полушария. Особенно большое разнообразие видов этого семейства наблюдается в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и на островах Карибского моря. Наибольшая концентрация видов магнолиевых произрастает на востоке Гималаев, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. В Южном полушарии известно лишь несколько видов, встречающихся в Бразилии и на Малайском архипелаге. Среди заходящих далеко на север видов стоит назвать магнолию обратноовальную (Magnolia obovata), которую можно встретить на курильском острове Кунашир и японском острове Хоккайдо.

Кувшинковые

Кувши́нковые, или Нимфе́йные (лат. Nymphaeáceae) — семейство цветковых растений. В настоящее время в системе классификации APG II оно не отнесено ни к какой группе покрытосеменных растений. Насчитывает около 65—70 видов, из них 7 встречается в России.

Описание

Многолетние, редко однолетние, водные травы с подводными сильно развитымикорневищами, укореняющиеся в илистое дно рек и стоячих вод.

Листья цельные, на длинных черешках, подводные — тонкие и нежные, плавающие — более жёсткие, сверху блестящие, снизу ворсистые, часто крупные (до 2 м в диаметре).

Цветки одиночные на длинных цветоножках, чаще всего крупные, обоеполые, с простым или, чаще, двойным околоцветником. Чашелистиков 3—4, свободных или при основании несколько сросшихся. Лепестков обычно много, свободных в непостоянном числе.Тычинок много, до 700, часто имеются переходы от тычинок к лепесткам; пестиковнесколько, иногда один, в последнем случае завязь четырёх- или многогнёздная, верхняя или нижняя, рыльце сидячее, щитовидное.

Формула цветка: ^[1].

Плоды чаще многосеменные, подводные или плавучие.

Распространение

Растения семейства распространены повсюду, кроме пустынь и высокогорий; в России растут виды родов кубышка и кувшинка, наДальнем Востоке — эвриала. В оранжереях часто разводят викторию.

30. Подкласс Ranunculidae

12 пор.,20 сем.,ок.200 родов,4000 видов

Преимущественно травянистые растения, реже кустарники.

листья обычно очередные

листья простые, рассеченные, раздельные, лопастные или цельные

без прилистников.

цветки обоеполые, реже однополые

части цветка могут быть расположены по спирали - ациклические (купальница). Но могут встречаться цветки гемициклические и циклические (водосбор).

по форме цветки могут быть зигоморфными и актиноморфные

опыляются насекомыми (энтомофильные) или ветром (анемофильные)

околоцветник простой или двойной

тычинок много, они свободные

гинецей апокарпный

завязь верхняя

плоды - многолистовки или многоорешки

43. СЕМЕЙСТВО ОСОКОВЫЕ (CYPERACEAE)

120 родов и 5600 видов. Распространены практически по всему Земному шару. Главным образом, многолетние (реже однолетние) корневищные травы.

Признаки семейства:

Листья расположены трехрядно, преимущественно в нижней части стебля

Листья очередные, с замкнутыми влагалищами и узколинейной пластинкой

Имеется пленчатый язычок

Цветки мелкие, невзрачные обоеполые или однополые, анемофильные, с простым околоцветником,

Собраны в колоски, колоски организованы в более сложные головчатые, колосовидные, метелковидные и зонтиковидные соцветия

В обоеполых цветках околоцветник в виде 6 пленочек или чешуек, чаще в виде 1-6 щетинок, или совсем редуцирован и тогда цветки голые. Однополые цветки без околоцветника.

Андроцей состоит из трех, реже шести или двух тычинок

Гинецей образован двумя или тремя плодолистиками

Завязь верхняя

Плод - орешек

СЕМЕЙСТВО ЗЛАКИ (POACEAE)

Одно из крупнейших семейств однодольных растений. После орхидных занимает второе место.

11 000 видов из 900 родов. Широко распространены по всему Земному шару. Играют важнейшую роль в сложении растительного покрова и формировании фитоценозов.

Представлены многолетними, реже однолетними, травянистыми растениями с придаточной корневой системой. Деревянистые злаки представлены только бамбуками, растущими в тропиках и субтропиках.

Признаки семейства:

Стебель - соломина: тонкий, цилиндрический, с полыми междоузлиями, в узлах заполнен паренхимой

Листья очередные, расположены двухрядно, имеют длинное влагалище и узколинейные пластинки

Влагалище замкнутое

Имеется язычок в месте перехода влагалища в листовую пластинку

Ветвление только в нижних частях растения

Цветки собраны в элементарное соцветие, которое называется колоском

Колоски собраны в сложные соцветия - сложный колос, султан, метелку

Колоски могут состоять из 1, 2, 3 и более цветков. Каждый колосок имеет главную ось, на которой располагаются нижняя и верхняя колосковые чешуи- видоизмененные листья.

Цветки мелкие, циклические, обоеполые, реже однополые. В основании цветка расположена нижняя цветковая чешуя, которая может нести ось. Выше нижней цветковой чешуи располагается верхняя цветковая чешуя. Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки - лодикулы.

Андроцей из 3 тычинок, реже из 2, 6 или более

Гинецей апокарпный, из одного плодолистика

Плод - зерновка.

44. СЕМЕЙСТВО ОРХИДНЫЕ (ORCHIDIACAEA)

Около 800 родов и 30 000 видов. Распространены на всех континентах, в разных растительных зонах и поясах, за исключением полярных областей и пустынь. Наиболее представлены во влажных тропических лесах южной и юго-восточной Азии и Америки.

Это наиболее высокоспециализированная в направлении энтомофилии группа однодольных растений.

Это многолетние травы, автотрофные, иногда сапрофиты. В тропиках - часто эпифиты. Все орхидные образуют микоризу.

Признаки семейства:

Листья очередные, редко супротивные или мутовчатые, цельные, влагалищные

Цветки разнообразной формы и окраски, образуют соцветия (колосья, кисти , метелки) или одиночные, обоеполые, реже однополые, зигоморфные

Тычинки в числе 1-2

Гинецей паракарпный, из 3 плодолистиков.

Завязь - нижняя

Плод - коробочка

42 ЛИЛЕЙНЫЕ (LILIIDAE)

Самый крупный подкласс однодольных, включающий 21 порядок, 96 семейств, около 2700 родов и более 56 000 видов.

Распространены , главным образом, в умеренных областях Северного полушария (в особенности -Западная и Восточная Азия, Гималаи).

Это многолетние травы с сочными запасающими подземными органами (корневищами, луковицами), иногда - лианы или деревья.

Признаки семейства:

Листья удлиненные. Ланцетовидные или линейные, параллельно- или дуговиднонервные, цельнокрайние, очередные.

Цветки чаще всего в соцветиях (кисти, метелки, зонтики , корзинки), иногда одиночные

Цветки актиноморфные, обоеполые, с простым венчиковидным околоцветником

Андроцей из шести тычинок, расположенных в два круга

Гинецей ценокарпный из 3 (реже двух или четырех ) плодолистиков

Завязь верхняя

Плод- коробочка или ягода

Многие лилейные - древнейшие декоративные растения (лилии, тюльпаны, кандыки, кардиокринумы). В пищу человек использует луковицы некоторых лилий и рябчиков, а многие животные поедают богатые питательными веществами луковицы тюльпанов и кандыка. К лекарственным лилейным можно отнести ландыш, белую и тигровую лилию.

41. СЕМЕЙСТВО СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ (ASTERACEAE)

Одно из крупнейших семейств. Занимает второе место после орхидных по количеству видов во флоре Земного шара.

25 000 видов из 1300 родов. Большинство сложноцветных - однолетние и многолетние травы, а также полукустарники и полукустарнички, кустарники, лианы, суккуленты и невысокие деревья.

Признаки семейства:

Листья простые, без прилистников, цельные и рассеченные, иногда сложные

Цветки всегда в соцветиях - корзинках. Корзинки могут быть собраны в более сложные соцветия - сложный щиток, метелка и др.

На нижней стороне корзинки располагаются верхушечные листья, которые образуют обертку

Цветки чаще всего обоеполые, но иногда, вследствие недоразвития андроцея или гинецея, однополые. Если нет ни андроцея, ни гинецея, то цветки называют бесполыми

Цветки сидячие, актиноморфные или зигоморфные, пятичленные, с двойным околоцветником

Андроцей из пяти тычинок

Гинецей из двух плодолистиков

Чашечка состоит из 5 пленчатых чашелистиков, которые могут быть видоизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хохолок, при плодах разрастающийся в летучку.

Завязь нижняя

Плод- семянка

По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея различают пять типов цветков:

Трубчатые - с длинной трубкой, коротким пятизубчатым отгибом. Цветки обоеполые, актиноморфные.

Язычковые - с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом. Цветки обоеполые, зигоморфные

Воронковидные - с длинной изогнутой трубкой и большим числом зубцов. Цветки бесполые, зигоморфные.

Двугубые - с длинной трубкой, от которой отходит две губы. Цветки обоеполые или однополые, зигоморфные.

Ложноязычковые - производные двугубых путем укорачивания трубки и редукции верхней губы. Чаще пестичные, реже бесполые. Ложный язычок образован тремя лепестками. Зигоморфные.

Сложноцветные обильно представлены во флоре нашей страны. Среди них встречаются злостные сорняки (одуванчик, осот), декоративные красивоцветущие растения (хризантема, садовая астра, георгин, бархатцы, рудбекия), пищевые (подсолнечник, артишок, латук-салат, цикорий, топинамбур), технические (сафлор красильный, кок-сагыз, тау-сагыз) и лекарственные (ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, пижма обыкновенная, череда трехраздельная) виды.

37 СЕМЕЙСТВО ГУБОЦВЕТНЫЕ (LAMIACEAE)

Одно из наиболее крупных семейств. 200 родов и более 3500 видов. Распространены по всему Земному шару, за исключением приполярных тундр.

Представлены многолетними травами, полукустарничками и редко кустарниками.

Диагностические признаки:

Стебель четырехгранный

Двугубый венчик, образованный пятью ярко окрашенными лепестками (верхняя губа образована 2 лепестками, нижняя - тремя)

Цветки зигоморфные, редко актиноморфные, обоеполые;

Чашечка 5-лопастная;

Тычинок 4-2;

Гинецей состоит из 2 плодолистиков;

Завязь верхняя;

Плод состоит из 4 мерикарпиев.

Обычные у нас губоцветные: живучка (Ajuga), будра (Glechoma), яснотка (Lamium). Среди губоцветных много эфирномасличных растений из родов лаванда (Lavandula), розмарин (Rosmarinus), мята (Mentha), мелисса (Melissa). В качестве душистых приправ используют тимьян (Thymus), чабер (Satureja), майоран (Origanum majorana).

Гвоздичные

Ботаническая характеристика

У всех видов, за немногими исключениями, листья парные, супротивные, всегда простые, от почти линейных до овальных, изредка с небольшими плёнчатыми прилистниками.

Соцветие верхушечное, двуразвилистое или многоразвилистое, то раскидистое, то плотное, пучковатое.

Цветки правильные, с чашечкой и венчиком. Число частей пятерное, редко четверное. Тычинок столько же или вдвое больше. Завязь цельная; столбик 1 или несколько. Формула цветка: .

Плод в большинстве случаев сухой, в виде коробочки, раскрывающейся зубцами или полустворками, одногнездый, с центральным семяносцем; семян у большинства много, редко одно. Ягоднообразный плод редок. Семена мелкие, гладкие или бугорчатые, зародыш более или менее согнутый, периферический, прилегающий к белку.

ГВОЗДИЧНЫЕ
Порядок и семейство двудольных растений. Травы, редко кустарники и небольшие деревья. Цветки обоеполые (реже однополые), обычно правильные, чаще безлепестковые. Семена без эндосперма. Около 20 семейств, в т. ч. кактусовые, портулаковые, амарантовые, маревые и др. Около 80 родов, свыше 2 тыс. видов, в умеренном поясе Северного полушария, особенно в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. Плод — коробочка. Чаще насекомоопыляемые. Многие виды, например смолевка поникшая, цветут и выделяют нектар ночью и опыляются ночными бабочками и другими насекомыми. Много декоративных растений из родов гвоздика, смолевка, дрема, мыльнянка и др. Мокрица, торичник, куколь и другие часто засоряют посевы. Подземные органы мыльнянки, качима, колючелистника и др., известные под названием мыльный корень, содержат сапонины и используются в пищевой промышленности, а также для мытья шерсти и шелка. Некоторые используют в медицине и парфюмерии.

Маревые

Ботаническое описание

Многолетние и однолетние травы, полукустарники или, реже, кустарники и небольшие деревья.

Листья обычно цельные, без прилистников, могут быть мясистыми или недоразвитыми.

Цветки мелкие, невзрачные, у большинства видов собраны в плотные клубочки, которые, в свою очередь, образуют колосовидные или метельчатые соцветия, актиноморфные, реже зигоморфные, чаще пятичленные, реже одно-трёхчленные, часто с прицветничками, как обоеполые, так и однополые, в последнем случае однодомные, или двудомные. Околоцветник простой, редко совсем отсутствует, травянистый, только в виде исключения венчиковидный (Антохламис (Anthochlamys)), большей частью свободнолистный, реже нацело, сростный. Тычинки в числе одной—пяти, супротивные листочкам околоцветника, нити их часто срастаются в подпестичный диск и чередуются с полукруглыми или другой формы лопастями («стаминодиями»); пыльники на верхушке часто с различного рода придатками, плоскими или пузыревидными или без придатков. Пестик из 2—5 плодолистиков с верхней одногнездной завязью с 1семяпочкой и двумя—пятью рыльцами различной формы.

Формула цветка: ^[5].

Плод односемянный, с твердым или плёнчатым околоплодником или ягодообразный, нераскрывающийся или редко вскрывающийся крышечкой (Габлиция (Hablitzia) и Свёкла (Beta)), иногда развиваются соплодия (Шпинат (Spinacia) и Свёкла (Beta)). Семеназанимающие вертикальное или горизонтальное положение, с подковообразным, кольцевым или спирально-свернутым зародышем, сбелком или без него.

Значение и применение

Представители семейства играют преобладающую роль в ландшафтах равнинных пространств азиатских полупустынь и пустынь.

Некоторые виды являются основным летним и, особенно, зимним кормом для верблюдов и овец.

Полукустарниковые и кустарниковые виды солянок (Salsola), наравне с кизяком, используют в пустынях как источник топлива, а древовидные саксаулы (Haloxylon) заготавливают в промышленных масштабах.

Многие виды этого семейства благодаря богатому содержанию минеральных солей, особенно углекислых, служат для добыванияпоташа и соды.

Свёкла обыкновенная (Beta vulgaris), шпинат огородный (Spinacia oleracea) и киноа (Chenopodium quinoa) имеют высокое значения как культурные растения. Много дикорастущих видов могут применяться как пищевые, красильные, алкалоидоносные или лекарственные растения.

32 и 33. Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3-4-членным или более чем 5-членным) околоцветнико. Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в 2-4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4-1. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки — гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя — сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка в формировании гипантия у разных родов различна. В центре гипантия находится от 1 до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони — Malus, груши — Pyrus и родственных им родов), образуя нижнюю или полунижнюю завязь. Семязачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

Это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 3000 видов. Розовые распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших для нас семейств растений.

Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней поверхности гипантия между местом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (анемохории и различным формам зоохории).

На основании различий главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae) — плод — листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; розовые (Rosoideae) — плоды-орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; яблоневые (Maloideae) — плод — яблоко, основное хромосомное число 17; сливовые (Prunoideae) — плод — костянка, основное хромосомное число 8.

Подсемейство спирейные (Spiraeoideae)

Самыми примитивными розовыми являются спирейные. Это подсемейство представлено около 20 родами и примерно 180 видами, из которых около. 100 видов принадлежат роду спирея (Spiraea), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные распространены преимущественно в северном полушарии: в Евразии (особенно в Восточной и Центральной Азии и в Гималаях) и в Северной Америке, причем большинство родов имеет локальное распространение в одной из названных областей и только роды спирея, рябинник (Sorbaria), волжанка (Aruncus) и пузыреплодник (Physocarpus) встречаются и в Старом и в Новом Свете. Немногие представители спирейных заходят в южное полушарие: виды азиатского рода нейлии (Neillia) доходят по горам до Суматры и Явы, а роды квилаха и кагенекия (Kageneckia) распространены в горах Боливии, Перу и Чили.

Хотя большинство видов спирейных приурочено к Азии (такой перевес получается за счет рода спирея, из 100 видов которого только 13 встречаются в Северной Америке), более половины их родов (11) связано с Американским континентом. На территории Центральной Америки, Мексики и Южной Америки представлены группы архаических родов, несущих в себе черты нескольких подсемейств розовых и характеризующихся полным набором основных хромосомных чисел, встречающихся в семействе в целом (П. Голдблатт, 1976). По мнению английского ботаника Дж. Xатчинсона (1964, 1969), квилаха и близкие роды представляют самую примитивную группу розовых, имеющую много общего с диллениевыми, от которых, как предполагают, произошли розовые.

Спирейные — листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми (редко тройчатыми — у американского портерантуса трехлисточкового — Portheranthus trifoliata) листьями, с прилистниками или без них (у спиреи и близких родов). Цветки в кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый, у рода квилаха — пятилопастный (см. рис. 90). Плодолистиков обычно 2-5, реже 1-8, свободных или более или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы квилаховых — Quillajeae). Плодолистики с двумя — многими, обычно висячими семязачатками. Плоды — листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву и часто также дорсально. У родов линдлейя (Lindleya), вокелиния (Vauquelinia), эксохорда (Exochorda) плоды коробочкообразные, а у американского рода голодискус (Holodiscus) плод нераскрывающийся, односемянный.

Большинство спирейпых обитают в горах, в лесном поясе и на открытых прогреваемых солнцем пространствах, по каменистым россыпям, склонам ущелий, берегам рек. В лесной зоне они входят в состав подлеска разных типов леса, в степях образуют кустарниковые заросли. Некоторые спирейные являются ксерофитами и могут расти даже в пустыне. В центре жаркой пустыни Бетпак-Дала растет замечательный кустарник, реликт древней мезофильной лесной флоры, эндемик Казахстана спиреантус, или таволгоцвет Шренка (Spiraeanthus schreukianus), с длинными и узкими (шириной до 0,5 см) перистыми листьями и крупными кистями бледно-розовых ароматных цветков. Виды южноамериканских вечнозеленых деревьев квилахи и кагенекии также приспособлены к жизни в условиях климата с выраженным сухим летним периодом и входят в состав формаций жестколистных кустарников. Квилаха мыльная (Q. saponaria, см. рис. 90) имеет глубокую корневую систему, достигающую влажных слоев почвы, и кожистые листья ксероморфной структуры с толстой кутикулой и многослойной палисадной тканью. Для преодоления водного стресса в засуху квилаха летом сбрасывает до 60% листьев, уменьшая испаряющую поверхность. Семена ее прорастают сразу, без периода покоя, используя кратковременный влажный сезон.

Цветки спирейных, часто сильно пахнущие, выделяют нектар, доступный многим, насекомым. Посещают цветки короткохоботковые пчелиные, мухи, жуки. Защита семязачатков от повреждения достигается тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия. Раскрывание пыльников происходит постепенно. Характерна протогиния. В результате сильного удлинения тычиночных нитей может происходить и самоопыление. У некоторых видов цветки однополые (у кагенекии, сибирки — Sibiraea, эксохорды, волжанки), растения при этом могут быть однодомными или полигамно-двудомными.

Семена спирейных высыпаются на землю при растрескивании плодов. Они распространяются воздушными потоками, чему способствуют их небольшой размер и рыхлая семенная оболочка, наличие крыла у крупных семян трибы квилаховых или длинных волосков на плодике (голодискус). У пузыреплодника листовки вздуты, что позволяет им летать как маленьким воздушным шарам.

Виды спиреи (особенно спирея средняя — Spiraea media и спирея иволистная — S. salicifolia), рябинника, пузыреплодника, волжанки, прекрасных крупноцветковых эксохорд давно и прочно вошли в садово-парковую культуру. Их выращивают в групповых и одиночных посадках, иногда на каменистых горках.. Высушенную внутреннюю кору квилахи мыльной, или чилийского мыльного дерева, содержащую до 10% сапонинов, издавна применяют в качестве нейтрального мягко действующего моющего средства. В Европу она поступает в виде тонких длинных пластин, поблескивающих от кристаллов оксалата кальция. Она находит также применение в производстве туалетной воды, зубных паст. В медицине ее применяют в виде водного экстракта или спиртовой настойки в качестве отхаркивающего средства.

Подсемейство розовые (Rosoideae)

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых (Кerriеае), обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии (роды керрия — Kerria, родотипос — Rhodothypos) и на востоке Северной Америки (род невиусия — Neviusia), в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это прежде всего космополитпый род рубус (Rubus), содержащий не менее 250 видов (не считая многочисленные апомиктические микровиды), роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Роtentillа, вероятно около 300 видов), роза(Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной умеренной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов, где некоторые из них, как, например, хагения абиссинская (Hagenia abyssinica) и в тропической Восточной Африке, образуют верхнюю границу леса и являются местом обитания горных горилл. Виды манжеток, лапчаток, дриад (Dryas) достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах (род ацена — Асаеnа). К розовым принадлежит и самый высокогорный представитель лиственных деревьев — южноамериканский род полилепис (Polylepis), обитающий в Андах на высоте до 5200 м над уровнем моря. Леса из полилеписа, существующие в суровых условиях с холодными летом и зимой, при постоянных иссушающих ветрах и физиологической сухости почвы, являются уникальным явлением в растительном мире. В умеренной зоне розовые наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. Это в основном кустарник саркопотериум колючий (Sarcopoterium spinosum) в Средиземноморье, кустарники из рода маргирикарпус (Margyricarpus) в Андах Южной Америки, колючелистные вечнозеленые кустарники африканского рода клиффортия(Cliffortia), очень близкий к розе пустынный род хультемия (Hulthemia), распространенный от Западного Ирана до Джунгарии, и некоторые другие. Мало среди розовых и настоящих гигрофитов, хотя встречаются обитатели болот.

Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуса (Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных ой для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег — турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно.

В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную форму роста. По щебнистым и каменистым участкам тундры, часто сплошь устилая камни и вершины холмов, ползут стебли простратного стланичка. дриады восьмилепестной . Главная ось дриады остается короине главный побег. Вечнозеленые дриады с их мощной корневой системой играют большую роль при заселении голых скал и каменистых субстратов, и закреплении осыпей.

Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки: и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) лесной и садовойземляники (Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью столонов, ползет во все стороныгусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilis), дюшенея индийская (Duchesnea indica) и другие виды розовых.

Листья розовых очередные (супротивные только у родов родотипос — Rhodotypos, лайоyотамнус — Lyonothamnus,потаниния — Potaninia и колеогине — Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4-9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перистонадрезаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны.Тычинок от 1-4 (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1-2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки — Sanguisorba,репейнички — Agrimonia, ) или мясистый гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик).

При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики.

Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У вальдштейнии гравилатовидной(Waldsteinia geoides) — травянистого европейского многолетника — у основания лепестков имеются ушки, которые навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена протогиния: столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда, когда тычинки еще искривлены внутрь (как в бутоне) и пылышки их закрыты. Опылители (виды одиночных пчел и цветочницы) могут добывать нектар только через щели между ушками. У протандричных цветков сабельника болотного (Comarum palustre) пыльники растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца, которые-к этому моменту еще не созрели. После засыхания пыльников тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в середине цветка пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками рылец.

У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки — Rubus chamaemorus, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии — Bencomia, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Раздельнополость у видов трибы кровохлебковых (Sanguisorbeae) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствующими морфологическими изменениями в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. officinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые, рыльца компактные, то у ветроопыляемых кровохлебки малой (S. minor), кровохлебки гибридной (S. hybrida) и других цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские. Ветроопыляемые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гуляет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, хагении и некоторых других розовых.

Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза. В подсемействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс. Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами (соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических манжеток имеют свыше 220 хромосом!). Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации. Все это создает большие трудности для систематиков, работающих с этими родами.

Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы — наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров.

Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены — циркумантарктического рода травянистых многолетников. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого происхождения. У ацены восходящей (Асаеnа ascendens) при плодах становятся острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким гарпунам. При малейшем прикосновении собранные в головки плодики прикрепляются к шерсти животных или одежде. Избавиться от них бывает очень трудно. Основными распространителями таких плодов являются овцы и кролики, а также морские птицы, разносящие их на своем нижнем оперении по островам. В цепкости плодов широко распространенного в Европе и на Кавказе репейничка обыкновенного (Agrimonia eupatoria) многие имели возможность убедиться на собственном опыте. Его плодики прикрепляются к проходящим мимо с помощью слегка загнутых щетинок, расположенных на верхней плоской поверхности твердеющего при плодах бороздчатого гипантия.У видов гравилата (Geum) цепляющийся крючок на орешке является нижним члеником столбика, удлиняющимся у плода, тогда как верхний членик обламывается в месте сочленения.

Плоды обитателей открытых мест, горных склонов часто распространяются ветром. Многие виды лапчаток, манжеток,сиббальдий (Sibbaldia) имеют очень мелкие плодики, легко подхватываемые порывами ветра и переносимые с одного места на другое. Виды гравилата, особенно из арктических и высокогорных областей, где мало крупных млекопитающих, имеют длинные перистоволосистые столбики на верхушках плодиков, действующие как летательный аппарат. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке — гинофоре. Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia), обитатель Аризоны и Мексики кауэния мексиканская(Соwania mexicana), а также древесные роды церкокарпус и хагения. У церкокарпуса волосистый столбик достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору. У хагении при плодах разрастается наружная чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода.

Все описанные типы плодов прекрасно распространяются по суше. Но у розовых есть также плоды, путешествующие по воде. Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток. А у восточноазиатской розы морщинистой (R. rugosa), растущей по морским берегам, плоды дрейфуют, как поплавки, в открытом море, пока течение и прибой не вынесут их на песчаный берег. Плотный восковой налет оберегает их от проникновения воды, а для равновесия служит плодоножка. Плавать могут и части растений, способные затем укореняться, например побеги дриад, особенно это характерно для арктических растений.

Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории. Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки ее очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко. К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.

Подсемейство розовых дало человечеству огромное количество полезных растений. С древнейших времен население земного шара употребляет в пищу плоды многих рубусов:малину (виды подрода Idaeobatus), ежевику (темноплодные виды, относящиеся к подроду Rubus, особенно обильно представленные в Европе), княженику (Rubus arcticus,табл. 25) и морошку. Плоды этих диких видов столь вкусны, доступны и питательны, что селекция культурных форм началась сравнительно недавно. Интенсивная работа с культурой малины ведется около 150 лет. Культурные сорта малины происходят от дикой обыкновенной малины (R. idaeus) и от близкого к ней, иногда рассматриваемого как подвид американского вида малины черноволосистой (R. melanolasius) или от гибридов между ними. Ведется также селекция ежевик, плоды некоторых гибридных американских ежевик достигают в длину 5-6 см. Не менее популярна земляника, как все ее дикие виды (особенно земляника лесная — Fragaria vesca), так и культурная земляника ананасная, известная больше под неправильным названием клубники (F. ananassa), которая также является гибридом двух американских видов: земляники чилийской (F. chiloensis) и земляники вирджинской (F. virginiana), спонтанно возникшим в европейских садах в середине XVIII в. В настоящее время тысячи ее культиваров, размножаемых вегетативно, выращивают повсюду. Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых и других веществ, а также сахаров и кислот многие представители подсемейства используют в медицине. В Западной Европе и в Африке с лечебной целью (как средство от ленточных глистов) употребляют отцветшие женские цветки хагении абиссинской. Плоды, листья, цветки земляники, малины — старинные народные средства от простуды. Чай из земляники и малины был известен на Руси еще до основания Москвы. Из корневищ лапчаток (особенно калгана — Potentilla erecta) получают вяжущие средства.

Редким концентратом ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников (дикорастущих видов роз) — содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в 10 раз больше, чем в апельсинах и лимонах. В России население заготавливало впрок плоды и цветки шиповника (свороборинника) еще в XVI-XVII вв. и употребляло их от кровоточивости десен. Плоды шиповника обладают и желчегонным действием, из них приготавливают препарат холосас. А цветки роз являются источником розового масла — ценнейшего продукта, используемого в парфюмерии, косметике и медицине. Роза дамасская (Rosa damascona) занимает ведущее место среди роз, выращиваемых для получения розового масла. Культура этой розы в Казаплыкской долине в Болгарин берет свое начало с XVIII в. Специфический микроклимат «долины роз» (высокая атмосферная влажность и умеренная температура воздуха во время цветения) благоприятствует накоплению в цветках розы большого количества эфирного масла. Распустившиеся цветки собирают на восходе солнца и немедленно перерабатывают (перегоняют с водяным паром) на фабрике. Для получения 1 кг розового масла требуется в среднем 3000 кг лепестков роз. Розовую воду, остающуюся после дистилляции масла, также употребляют в косметике, парфюмерии, кондитерском производстве и в народной медицине против кожных болезней и болезней глаз. Плантации казаплыкской розы имеются и в СССР, в совхозах Молдавии, в Крыму, на Кавказе.

Многие розовые ценятся как декоративные растения, среди них особое место принадлежит розам. В основе огромного разнообразия культурных роз лежат несколько диких видов. Многие старинные сорта европейских махровых роз возникли при участии розы гальской (R. gallica), получившей свое название вследствие ее широкого распространения во Франции (Галлии), куда она была завезена в ХIII в. из Малой Азии. Эта роза и происшедшие от нее путем гибридизации с другими видами роза дамасская и роза столистная(R. centifolia) обладали богатством и роскошью окраски цветков, позволявшей широко использовать их при выведении сортов. Культура их составляла целый период в истории роз. В конце XVIII — начале XIX в. в Европу были ввезены азиатские розы с разнообразно окрашенными махровыми ароматными цветками. Они стали исходным материалом для выведения группы чайных роз, со своеобразным ароматом лепестков, напоминающим запах чая. Недостатком прекрасных старинных сортов роз были кратковременность и приуроченность к лету их цветения. Усилия селекционеров в конце XVIII — начале XIX в. были направлены поэтому на выведение сортов с повторяющимся цветением, и эти усилия были вознаграждены получением группы новых сортов роз, так называемых ремонтантных (повторяющих цветение) роз. А от скрещивания ремонтантных роз с чайными и сортов чанных роз между собой были получены чайно-гибридные розы. Эта группа роз с обильным длительным цветением, с изящными махровыми ароматными цветками, отличавшимися богатством оттенков окраски, получила очень широкое распространение и занимает сейчас ведущее место в ассортименте.

Слава розы уходит в далекое прошлое. Уже в 4000 г. до н. э. розы изображались на серебряных монетах (последние найдены в захоронениях на Алтае). К III тыс. до н. э. относятся дошедшие до нас изображения роз на дворцовых колоннах Вавилона и Ассирии. Изображения роз на фресках Кносского дворца на острове Крит, в Европе, датируется XVI в. до н. э. Геродот в V в. до н. э. в своей «Истории» уже упоминает махровую розу из садов царя Мидаса в Македонии, а Теофраст около 300 г. до н. э. описывает розы Греции с цветками, имеющими 15, 20 и даже 100 лепестков. Древним центром розоразведения была Передняя Азия, откуда роза попала в античную Грецию, где она была посвящена богам и овеяна поэтическим ореолом. Особый взлет культа розы был связан с эпохой расцвета Римской империи — у римлян розы сопутствовали всем важным общественным событиям и праздникам. С падением Рима пришла в упадок и культура розы, но уже в V-VI вв. розы снова начинают выращивать в садах Европы. С конца XIX в. селекцию роз ведут почти во всех странах. В настоящее время их мировой ассортимент насчитывает около 25 000 сортов и форм, и все новые и новые сорта добавляются ежегодно к этому количеству.

Подсемейство яблоневые (Maloideae)

В подсемействе яблоневые 22-23 рода и около 600 видов, обитающих в умеренном и субтропическом поясах северного полушария. Только некоторые из них (мушмула — Eriobotrya, странвезия — Stranvaesia, груша — Pyrus, остеомелес — Osteomeles, фотиния — Photinia) заходят в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу видов в подсемействе доминируют боярышник (Crataegus, до 200 видов в северной умеренной зоне), кизильник(Cotoneaster, около 100 видов в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, и в Северной Африке), рябина (Sorbus, табл. 25, до 100 видов в северной умеренной зоне), а по практической значимости для человека — яблоня (Malus, 25- 30 видов в северной умеренной зоне) и груша (25 видов, главным образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе яблоневых не всегда четки. Многие ботаники включают в род груша, кроме груши в узком смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aronia); другие же рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных родов. В подсемействе часто возникают межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus), аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником (Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus) и др.

Листья яблоневых простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные олиственные побеги часто заканчиваются колючкой (у яблони, груши). У боярышника превратившиеся в острые колючки побеги более специализированы и безлистны с самого начала. Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке (1)2-5, более или менее сросшихся между собой вентрально и приросших дорсально к гипантию; завязь таким образом нижняя или нолунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3-4) или их много (20-24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики с перегородками. Плоды — мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми («косточки» у боярышников, кизильников, мушмулы) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши).

На разрезе плода груши и яблони видна граница тканей гипантия и тканей завязи, очерченная окружностью более плотно расположенных клеток и сосудистых пучков.(Полагают, что внутренняя часть плода (сердечко) сформировалась в результате дифференциации и становления мясистыми наружных стенок завязи, а хорошо различимые в центре яблока хрящеватые «листовочки» являются эндокарпием плодолистиков.

Среди яблоневых преобладают горные растения. Большинство видов яблонь, груш, кизильников, рябин растут в светлых редколесьях горных склонов или по горным ущельям, одиночными деревьями или рощами. В подлеске в нижнем ярусе горных лесов некоторые из них (рябины, кизильиики) поднимаются к верхней границе лесного пояса и заходят в субальпийский пояс. Представители этих же родов заходят за полярный круг. В тропиках немногочисленные представители яблоневых (за некоторыми исключениями) также обитают в горах. Груша зернистая (P. granulosa), встречающаяся на полуострове Малакка, а также в Индокитае, часто растет как эпифит. За оригинальную форму роста ее называют груша-фикус. Семена этой груши прорастают на ветке дерева. Всход быстро развивает корни, которые сначала закручиваются вокруг ветки, закрепляя на ней молодое растеньице, а затем вокруг ствола дерева-опоры, спускаясь по нему до земли. Эта эпифитная груша со змеевидными корнями, достигающими 20 м в длину, очень напоминает фикус-удушитель. Однако она не губит дерево-опору, на котором растет. Плоды этой груши мелкие, сухие и деревянистые.

Яблоневые — энтомофильные растения. Цветки их яркие, белые, розовые, оранжевые, ярко-красные. У многих видов они пахнут. Нектар легко доступен для многих насекомых, посещающих цветки. Цветки рафиолеписа (Rаphiolepis) и кизильника, имеющие скрытый нектар, приспособлены к опылению преимущественно длиннохоботковыми насекомыми.Кизильник цельнокрайный (Cotoneaster integerrimus) в Альпах посещает исключительно один вид ос (Polisles gallica), гнезда которых прикрепляются к скалам по соседству с растением. Цветки обычно гомогамны или протогиничны. Протогинична наша обыкновенная рябина перистолистная (Sorbus aucuparia). Протогиния характерна для яблонь, кизильников, груш. Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники часто образуют семена апомиктически. Апомиксис, гибридизация и полиплоидизация — основные причины полиморфизма этих родов.

Семена яблоневых путешествуют в желудках птиц и млекопитающих. Плоды боярышников, рябины, ирги представляют собой основной корм.для птиц осенью и зимой. Крупные плоды чаще поедают млекопитающие. Грушу на Кавказе, например, распространяют преимущественно кабаны и медведи. Медведь не брезгует и плодами помельче, известно его пристрастие к плодам рябины. Утверждают, что он даже тонко разбирается в ее сортах, употребляя в пищу только наиболее сладкие. Семена, проходя через пищеварительный тракт, не только не утрачивают всхожести, но, напротив, стимулируются к прорастанию. Фермеры в Англии, хорошо осведомленные об этом, когда хотят создать в короткое время изгородь из боярышника остроколючкового (Crataegus охуаcantha), предварительно кормят его плодами индюков, а затем сеют косточки, которые выделяются с экскрементами, выигрывая в результате целый год.

Яблони и груши — важнейшие плодовые культуры умеренных широт. Многочисленные (не менее 10 000) сорта яблонь объединяются под названием яблони домашней (Malus domestica). В их происхождении участвовали разные виды диких яблонь. Родоначальницей сортов культурной груши является груша обыкновенная (P. communis), широко распространенная в диком состоянии в Европе, в горах Кавказа и Средней Азии.

Ради плодов, достигающих массы 2 кг, культивируется в умеренно теплой полосе Евразии и в Северной Америке айва (Cydonia oblonga). Семена ее находят применение в медицине как слабительное, слизь из них используют как обволакивающее средство. Айва в древности в Средиземноморских странах считалась символом любви и плодородия и была посвящена Венере. Полагают, что «яблоко раздора», которое вручил Парис прекраснейшей из трех богинь, было не чем иным, как ароматным плодом айвы.

Съедобны и широко используются населением плоды диких и культурных форм мушмулы германской (Mespilus germanica), созревающие весной (в апреле — мае) плодымушмулы японской (Eriobotrya japonica), видов ирги, боярышников, рябин. Сравнительно недавно появилась у нас в культуре американская рябина черноплодная (Aronia melanocarpa).

Почти все виды яблоневых выращивают и как декоративные растения. Особенно ценятся кизильники, боярышники, виды рябин, пираканты (Pyracantha), хеномелеса(Chaenomeles). Они прекрасны не только в цветении, но и осенью, покрытые гроздьями ярких плодов. Многие растения из этого подсемейства лекарственны. Плоды рябины используют как витаминное средство, а плоды и цветки боярышника — для приготовления сердечных препаратов.

Подсемейство сливовые (Prunoideae)

В подсемейство сливовые входят от 5-7 до 10-11 родов и свыше 400 видов, распространенных главным образом в Северной Америке и Евразии (умеренной и субтропической). Небольшое число видов встречается в андийских областях Южной Америки, в тропических районах Африки, Азии, Северной Австралии. Сливовые — листопадные или вечнозеленые деревья, характерный облик которых легко представить по всем знакомым черемухе, вишне, сливе, персику, абрикосу, миндалю. Они имеют простые, большей частью цельные листья со свободными, обычно опадающими прилистниками. На черешках, на листовой пластинке у ее основания, на концах зубчиков листьев часто имеются различной величины и формы желёзки, функционирующие иногда как экстрафлоральные нектарники. Цветки одиночные или в пучках, кистях, щитках, заканчивающих побеги текущего сезона или сидящих на побегах предыдущего сезона. Для цветков характерен трубчатый или колокольчатый (редко почти плоский) гипантий, на дне которого свободно прикрепляется обычно один плодолистик с 2 висячими семязачатками. Только у растущего на западе Северной Америки монотипного рода эмлерия (Oemleria) свободных плодолистиков 5 (плодов при этом из каждого цветка развивается обычно не более 2), а у китайско-гималайской маддении (Maddenia) их 2. Гипантий в об разовании плода не участвует, он засыхает и обычно опадает. Плод — костянка (у эмлерии — многокостянка), большей частью сочная, с твердым каменистым эндокарпием. У миндалей мезокардий сухой, растрескивающийся ко времени созревания плода; у принсепии (Prinsepia) эидокарпий кожистый.

Одним из наиболее трудных вопросов систематики сливовых является деление подсемейства на роды. Сколько родов в подсемействе сливовых? До сих пор еще нет сколько-нибудь общепринятого ответа на этот вопрос. Многие видные ботаники, включая американского дендролога А. Редера (1940, 1949) и ирландского ботаника Д. А. Уэбба(1968), объединяют сливу (Prunus, в самом узком понимании объема рода), персик (Persica), миндаль (Amygdalus), абрикос (Armeniaca), вишню и черешню (Cerasus), черемуху (Padus) и лавровишню (Laurocerasus) в один большой род прунус (Prunus). Объединение всех этих растений в один род мотивируется их очень большой систематической близостью (особенно близки между собой миндаль и персик, абрикос и слива). Эта близость выражается, в частности, в легкости их гибридизации (гибридные «роды» «Amygdalopersica», «Armenoprunus» и др.). Поэтому перечисленные выше таксоны рассматривают как подроды и секции рода прунус в широком его понимании, насчитывающего не менее 400 видов, распространенных главным образом в умеренных и субтропических областях северного полушария (немногие в Андах Южной Америки и тропиках восточного полушария). Однако английский ботаник Дж. Xатчинсон (1964), который понимал род прунус достаточно широко, все же признавал самостоятельность родов черемуха, лавровишня и пигеум (Pygeum). Многие же другие ботаники признают родовую самостоятельность также вишни (вместе с черешней), абрикоса, миндаля и персика. Они мотивируют это тем, что эти таксоны обычно хорошо различаются по плодам, листьям в почкосложении (сложенными вдоль или трубчато свернутыми), числом пазушных почек, наличием или отсутствием верхушечных почек, характером расположения цветков и прочим. Для удовлетворительного решения вопроса о ранге этих таксонов (род, подрод или секция) необходимо всестороннее сравнительное исследование всего подсемейства сливовых с применением современных методов систематики. Для нашего же дальнейшего изложения этот вопрос не имеет существенного значения.

Большинство сливовых являются светолюбивыми растениями и обитают на открытых склонах гор, в подлеске лиственных или смешанных и сосновых лесов в нижнем и среднем горных поясах. Многие виды являются основным элементом горных древесно-кустарниковых зарослей. Некоторые виды, как вечнозеленая лавровишня аптечная (Laurocerasus officinalis), очень теневыносливы и могут расти и под пологом темнохвойных горных лесов, а влаголюбивые виды очень близкого к лавровишне и не всеми признаваемого тропического рода пигеум растут в дождевых тропических лесах.

Цветение происходит до появления листьев или одновременно с ним, иногда очень рано весной. Деревья в это время необычайно красивы, они как бы покрыты белой или розовой дымкой и распространяют сильный запах, привлекающий мириады насекомых: мелких жуков, журчалок, пчел, шмелей, ос, бабочек, — которые сосут нектар или едят пыльцу, и опыляют цветки. Нектар отделяется у большинства видов нектароносной тканью в основании гипантия. Цветки обычно протогиничные. У некоторых представителей, например у гималайско-китайского рода маддения, наблюдается полигамная двудомность.

Главными распространителями семян являются птицы, реже млекопитающие. Воробьи, скворцы, галки, грачи, дрозды, сойки, щуры вмиг опустошают плодоносящие деревья. Насколько успешны их действия, можно судить по быстрому расселению некоторых видов в последнее время.

Многие сливовые успешно размножаются и вегетативно путем образования корневых отпрысков. Широко распространенны в Европе, на, Кавказе, в Западной Сибири колючий кустарник с терпкими темно-синими плодами терн (Prunus spinosa) регулярно дает обильные отпрыски от поверхностных корней и часто разрастается в густые заросли на опушках лесов, по оврагам и берегам рек.

Все растения этого подсемейства имеют большую хозяйственную ценность для человека как плодовые растения. С глубокой древности известна культура сливы и алычи, вишни и черешни, абрикоса, персика, миндаля. Число сортов домашней сливы (Prunus domestica) достигает 2000 (основные группы сортов: терносливы — subsp. instititia, ренклоды — subsp. italica, мирабель — subsp. syriaca и дамасцены — subsp. domestica). Домашняя слива возникла от скрещивания терна и алычи (Prunus divaricata). В диком состоянии она неизвестна, в культуре же существует с IV в. до н. э. В Европу слива попала из Ирана, Малой Азии и Закавказья. Отдельные ее сорта выращивают до 60° с. ш.

Название подрода или рода Cerasus, к которому относятся вишни и черешни,

Поиск по сайту: