Порядок Селагинелловые – Selaginellales

Род селагинелла включает около 700-1000 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях Земли. На территории России произрастает 8 видов.

У большинства селагинелл стебли имеют дорзовентральное строение и несут более крупные боковые и более мелкие спинные листья. От стеблей отходят длинные корнеподобные выросты – ризофоры, которые дают многочисленные придаточные корни.

Спороносные колоски образуются на верхушках боковых веточек. В колосках в пазухах спорофиллов располагаются круглые макроспорангии с четырьмя макроспорами и овальными микроспорангиями с многочисленными микроспорами. К моменту созревания спор спорангий вскрывается, споры попадают на субстрат, как у всех разноспоровых растений, развиваются эндоспорически внутри оболочки споры.

У некоторых видов селагинеллы в макроспорангии развивается только одна макроспора, и ее прорастание начинается еще внутри макроспорангия (колосок может лежать на земле). Это важное явление создает предпосылки для образования семязачатка уже у споровых растений.

Селагинелла отличается высокой толерантностью. Так, для фотосинтеза иногда достаточно 0,2 % освещения, при неблагоприятных условиях она обладает способностью к криптобиозу.

Селагинелла – разноспоровое растение. В одном и том же стробиле на спорофите образуются микро- и мегаспорангии. Микроспоры, формирующиеся в микроспорангиях, развиваются в мужские гаметофиты, а мегаспоры, возникающие в мегаспорангиях, - в женские гаметофиты. Микроспоры и мегаспоры падают на землю поблизости друг от друга, и сперматозоидам нужно проплыть в воде до яйцеклетки совсем небольшое расстояние. Каждый спорангий располагается в пазухе чешуевидного придатка, язычка.

У разноспоровых растений, подобных селагинелле, развитие гаметофитов начинается еще под оболочкой споры. Как и у семенных видов, молодой спорофит формируется среди тканей мегагаметофита, и главный источник питания для развивающегося зародыша – запасные вещества мегаспоры. Однако при этом нет периода покоя, характерного для многих семенных растений, а также интегументов, дающих начало семенной кожуре.

19. Для Equisetophytaхарактерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.

К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит

20.Отдел Папоротникообразные (Polypodiophyta)

+Класс Кладоксилеевые (Cladoxylopsida)

+Класс Зигоптериевые (Zygopteridopsida)

Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida)

Класс Мараттиевые (Marattiopsida)

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)

Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae)

Порядок Осмундовые (Osmundiales)

Порядок Схизейные(Schizaeales)

Порядок Полиподиевые (Polypodiales)

Порядок Циатейные(Cyatheales)

Подкласс Марсилеевые (Marsileidaea)

Порядок Марсилеевые (Marsileales)

Подкласс Сальвиниевые (Salviniidae)

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь).

В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем.

При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты).

Большинство папоротников — равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение.

Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, асплениум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях.

21. .КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии ; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Marattiopsida (Класс Мараттиевые)

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.

Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.

22. Марсилеи - небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья - на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера , за что и получили растения рода название "водный клевер". От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы .

Высота растения не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев могут достигать длины 70-80 см, а корневище - более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микроспорангии и мегаспорангии , объединенные в сорусы . Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием . Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми, жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом . На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии , содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями , каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки - нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная - архегониальная, которая формирует единственный архегоний . После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Жизненный цикл разноспоровых папоротниковидных на примере сальвинии плавающей {Salvinia natans)

Спорофит сальвинии (2 n) имеет корневище, на котором мутовчато сидят два фотосинтезирующих листа и один спороносный, погруженный в воду. На его долях расположены микро- и мегасорусы, покрытые двойным покрывалом (индузием).

В микросорусах развивается большое количество микроспорангиев (до 500), тогда как в мегасорусах мегаспорангиев мало (до 25). (После мвйоза в спорангиях формируется 1 мегаспора и 64 микроспоры (n), последние погружены в массулу (отвердевшую плазматическую массу). Зрелые сорусы опускаются на дно, а веской на поверхность воды всплывают отдельные микро- и мегаспорангий. Внутри их начинают развиваться мужской и женский гаметофиты. Мужской гаметофит состоит из 2 вегетативных клеток (проталлиапьных) и 2 антеридиев, имеющих стенку и по 2 сперматогенные клетки, из которых развиваются 8многожгутиковых сперматозоидов. Они покидают микроспору после разрыва её стенок. При первом делении в мегаспоре образуются две клетки: одна даёт генеративную часть женского гаметофита. другая - сначала становится многоядерной, а затем превращается в многоклеточную ткань (питающую зародыш). Генеративная часть выставляется из оболочки мегаспорангия и на ней созревают архегонии, здесь же происходит процесс оплодотворения и образования зиготы. Развивающийся зародыш состоит из гаустории, зачатка побега. Он долгое время питается за счет питательных веществ мегаспоры.

23. Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

ИНТЕГУМЕНТ--покров семяпочки семенных растений.

Теории происхождения интегумента

По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия , у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент . Согласно другой - теломной теории - интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.

Формирование и строение семязачатка голосеменных:Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев.После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества.Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.

24. .Саговниковые или Цикадовые (Cycadopsida)

Саговниковые - небольшая и очень обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. В настоящее время насчитывает 10 родов и около 120 видов. По видовому богатству современных голосеменных они занимают второе место после хвойных. Обитают саговниковые в тропиках, в низкорослых жестколистных вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях.Саговниковые - древовидные, реже низкорослые растения, напоминающие внешним обликом пальмы. Наиболее крупные представители саговниковых достигают высотой 20 м и имеют ствол толщиной 1 м.Все саговниковые - двудомные растения. Мужские гаметы - сперматозоиды, способны к активному движению в водной среде по направлению к яйцеклетке. Этот примитивный признак указывает на близость саговниковых к растениям, размножающихся в водной среде.

Познакомится с саговниковыми можно на примере саговника поникающего - Cycas revoluta. Cycas revoluta пользуется широкой популярностью у садоводов всех стран за свою декоративность. Родом он из Южной Японии, иногда выращивается у нас на Черноморском побережье. Из других саговниковых можно назвать замию карликовую (Zamia pumila), Encephalartos altensbinii.

Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта - саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу.

БЕННЕТИ́ТЫ (беннетитовые, цикадеоидеевые; название в честь ботаника Дж. Беннета или от рода цикадеоидея, Cycadeoidea), порядок вымершихголосеменных растений, обильно ветвящиеся тонкоствольные кустарники или толстоствольные неветвящиеся бочонковидной формы, покрытые панцирем из черешков опавших листьев и войлоком волосков. Листья простые или сложноперистые, кожистые, большей частью опушенные, с толстой кутикулой (эти признаки считаются ксероморфными, т. е. свойственными растениям, обитающим в условиях сухого климата, а также на переувлажненных почвах). Характерны извилистые стенки эпидермальных клеток и особое строение устьиц, у которых две побочные клетки параллельны замыкающим (показано, что такое строение устьичного аппарата возникает в результате двух последовательных одинаково ориентированных делений материнской клетки устьица — меристемоида). Репродуктивные органы цветковидные, в типичном случае состоящие из конического цветоложа, на котором развиваются защитные чешуи, перистые пыльцевые органы (микроспорофиллы) и мелкие прямые семяпочки в окружении межсеменных чешуек (в ряде случаев развивались только микроспорофиллы или только семяпочки). Пыльцевые зерна крупные, безмешковые, однобороздные, с ячеистой инфраструктурой оболочки. Пыльцевые органы могли срастаться верхушками, препятствуя раскрыванию «цветка». В этом случае могло происходить самоопыление. Сохранились также следы посещения «цветков» насекомыми.

Беннетиты появились в триасовом периоде и вымерли в конце мелового, т. е. это типичные растения эры динозавров (которые, как полагают, могли питаться их сочными цветковидными шишками, выковыривая их своими клювоподобными образованиями из углублений между черешками листьев). Беннетиты встречались на всех континентах, но наибольшего разнообразия достигали в пределах мезозойских субтропиков, причем многие группы их никогда не проникали в область умеренного климата (в Северную Евразию). Их остатки, таким образом, можно использовать в качестве климатического индикатора.

Бочонковидные стволы беннетитов часто сохраняются в прижизненном положении и образуют большие скопления в прирусловых и дельтовых отложениях древних рек. Они известны с глубокой древности и, по-видимому, использовались в ритуальных обрядах. Палеоботаники первоначально принимали их за стволы саговниковых (по их внешнему сходству с современными представителями этого порядка голосеменных). Однако английский палеоботаник У. Уильямсон, начавший собирать остатки беннетитов в шестилетнем возрасте и посвятивший их изучению большую часть жизни, пришел к выводу (долго оспаривавшемуся) о том, что они представляют собой особую, вымершую группу растений. Действительно, по строению репродуктивных органов они резко отличаются от саговниковых и по некоторым признакам близки цветковым.

Некоторые исследователи видят в беннетитовых возможных предков цветковых растений. Эта проблема заслуживает дальнейшего изучения. В любом случае открытие беннетитов сыграло большую роль в систематике цветковых, способствовало признанию примитивности крупных одиночных цветков с большим числом цветочных органов (ранее считались наиболее примитивными мелкие редуцированные цветки сережкоцветных и близких к ним форм), похожих на цветковидные шишки беннетитов.

25. Гинкговые-Ginkgopsida

В настоящее время сохранился только один представитель класса гинкговых - гинкго двулопастной (Ginkgo biloba).

Гинкго называют живым ископаемым, так как его ближайшие родичи вымерли десятки миллионов лет назад. В юрском периоде и в раннем мелу гинкговые были основной лесосоставляющей породой умеренной и теплоумеренной зоны Северного полушария. В мелу началось угасание этой группы и полностью гинкговые вымерли к концу мелового периода.

Листья гинкго имеют своеобразную вееровидную лопастную пластинку, сидящую на тонком черешке.

Гинкго - растение двудомное. Мужские стробилы его сережковидные, а женские одиночные, имеющие по два семязачатка. Оплодотворение яйцеклеток происходит с помощью подвижных половых клеток - сперматозоидов.

В дикорастущем состоянии гинкго двулопастной встречается только в горах Западного Китая. Это высокое листопадное дерево, которое достигает иногда 40 м в высоту и более 4.5 м в диаметре. Живет гинкго до 2000 лет.

Разводят гинкго в культуре уже около 150 лет. Семена его съедобны, но выращивают это дерево благодаря декоративности и устойчивости к загрязнению воздуха.

Семенные папоротники (Lyginopteridopsida), класс вымерших голосеменных растений преимущественно древовидного облика. Стебли крупные, длинные и тонкие или массивные, отличаются от стеблей настоящих папоротников развитием вторичной ксилемы, наличием точечной поровости трахеид и характерной только для них сетчатой системы механических волокон в коре. Листья крупные, перистые, неотличимые по внешнему виду от листьев настоящих папоротников (различия анатомические — в строении эпидермы, устьиц и листовых черешков). Листья несли семена, различные по строению (например, у лигиноптеридовых и медуллозовых Семенные папоротники). Растения ветроопыляемые. В пыльцевых камерах семезачатков часто находят пыльцу. Микроспорангии краевые или верхушечные, иногда образуют синангии. К Семенные папоротники обычно относят также кейтониевые. Остатки Семенные папоротники наиболее распространены в карбоне, но встречаются вплоть до юры. В палеоботанике эту группу ископаемых растений чаще называют птеридоспермами.

20.Гнетовые (Gnetopsida)

К классу гнетовых относятся три изолированных друг от друга порядка: эфедровые (Ephedrales), вельвичивые (Welwitschiales) и гнетовые (Gnetales).

Они обладают рядом общих признаков:

Супротивное листорасположение

Дихазиальное ветвление собраний однополых стробил

Двусемядольные зародыши

Похожие на околоцветник покровы вокруг стробилов

Наличие сосудов во вторичной ксилеме

Отсутствие смоляных каналов

Беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida)

Беннеттиты - это полностью вымершая группа голосеменных , которая в мезозойскую эру принимала большое участие в сложении растительного покрова нашей планеты. Появившись в нижнем триасе , беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу . По своему облику большинство беннеттитов напоминало саговниковые . Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона крупных перистых листьев. Реже встречались небольшие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Перистые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники. Однако строение устьичного аппарата у них четко различается - у беннеттитов устьица синдетохейльные, а у саговников - гаплохейльные.

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение - большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид .

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя деталями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стробилы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками . Однако тщательные исследования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели однополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями . Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннеттитов.

В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника - перианция, или периант . Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутовками микроспорофиллы самой разнообразной формы - цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается описанию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различной формы. Мегастробилы выше околоцветника , состоявшего из перистых листьев , имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500-600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами располагались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно расширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обеспечивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу .

Таким образом, стерильные органы обеспечивали своеобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы.

В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом . Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру , следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов , как у саговниковых . Беннеттиты обладали уникальными среди всех голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.

26. Хвойные - наиболее обширный и представительный класс среди голосеменных. Он занимает второе место после покрытосеменных по своему значению в природе и жизни человека.

В настоящее время хвойные насчитывают 560 видов, относящиеся к 55 родам и 7 семействам. Известны хвойные с позднего карбона. Они образует леса в Северной Евразии и Северной Америке, встречаются в умеренных областях Южного полушария.

Все хвойные - деревья и кустарники. Листья, как правило, многолетние, игловидные или чешуйчатые (исключения составляют представители родов араукария и подокарпус с ланцетными и широколанцетными листьями). Большинство хвойных растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (например, лиственница).

Хвойные бывают однодомные и двудомные. Стробилы всех хвойных раздельнополые.

Систематика хвойных.

Класс включает два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

Отдел Хвойные включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка:

· †Cordaitales — Кордаитовые

· Pinales — Сосновые

· Araucariaceae — Араукариевые

· Cephalotaxaceae — Головчатотисовые

· Cupressaceae — Кипарисовые

· Pinaceae — Сосновые

· Podocarpaceae — Подокарповые

· Sciadopityaceae — Сциадопитисовые

· Taxaceae — Тисовые

· †Vojnovskyales — Войновскиевые

· †Voltziales — Вольциевые

27. Общая характеристика покрытосеменных растений

В настоящее время покрытосеменные насчитывают более 200 тыс. видов. Это наиболее совершенные, т. е. наиболее приспособленные к современным условиям жизни на земле растения, благодаря чему они господствуют в растительном покрове на всех континентах.

Произошли покрытосеменные растения от голосеменных. Центром возникновения покрытосеменных являются тропики, где до настоящего времени произрастает большинство их видов.

Покрытосеменные имеют ряд существенных отличий от голосеменных растений:

1) покрытосеменные распространены в виде не только деревьев и кустарников, как голосеменные, но и травянистых растений;

2) покрытосеменные имеют типичный цветок, образуют в результате двойного оплодотворения плод; голосеменные таких особенностей не имеют;

3) проводящие пучки древесины у покрытосеменных содержат как сосуды, так и трахеиды; у голосеменных сосуды отсутствуют;

4) у покрытосеменных размножение осуществляется посредством как семян, так и вегетативных органов: клубней, корневищ, луковиц. У голосеменных такие органы отсутствуют;

5) одни покрытосеменные ежегодно теряют листья, другие — всю наземную часть. Голосеменные в абсолютном большинстве являются вечнозелеными растениями;

6) покрытосеменные имеют структуру органов полового размножения и строения цветка, отличающуюся от голосеменных.

На начальных этапах развития покрытосеменных внутри них обособились две ветви, значительно отличающиеся друг от друга. Растения одной ветви объединили в класс Двудольные, другой — в класс Однодольные.

Происхождение

Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[4]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.

К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Поиск по сайту: