Действие экологических факторов на организмы. Ограничивающий фактор

Среди всей совокупности экологи­ческих факторов лишь некоторые яв­ляются жизненно важными. В ходе эволюции организмы выработали по отношению к их воздействию раз­личные приспособления. Степень приспособляемости организмов к изменяющимся условиям среды назы­вается экологической выносливо­стью, или толерантностью. Количествен­но она выражается диапазоном изме­нений среды, в пределах которого сохраняется жизнедеятельность осо­бей данного вида. По отношению к жизненно важным факторам для каждого биологического вида существуют свои значе­ния оптимума, зовы нормальной жизнедеятельности и пределов выносливости.

Степень выраженности (интенсивность действия) экологического фактора, при которой жизнедеятель­ность особи протекает наилучшим образом, называется оптимумом. Отклонение от оптимума угнетает жиз­недеятельность. Диапазон значений фактора, при которых возможны рост, размножение и длительное существование вида, соответствует зоне нормальной жизнедеятельности. За ее пределами лежат зоны уг­нетения, характеризующиеся нару­шением нормальной жизнедеятельности. Они ограничены критически­ми точками — верхним и нижним пределами экологической выносливости, за которыми жизнь невозмож­на. Диапазон значений фактора, ох­ватывающий зону нормальной жизнедеятельности и зону угнетения, служит показателем толерантно­сти вида к данному экологическому фактору (рис 19.1).

Разные виды живых организмов обладают неодинаковой экологической выносливостью. Различие относительных преде­лов экологической валентности к какому-либо фактору (например, к тем­пературе) у различных видов можно изобразить графически (рис. 19.2). Экологическая выносливость мо­жет варьировать в зависимости от возраста, пола, стадии индивидуаль­ного развития организма. Например, личинки краба не могут развиваться в пресной воде, тогда как взрослые особи заходят в реки далеко вверх по течению.

Экологические факторы среды действуют на живые организмы со­вместно, и влияние каждого из них в определенной мере зависит от интенсивности действия других. Напри­мер, человек высокую температуру воздуха легче переносит при более низкой его влажности, а холод — при высококалорийной пище. Учитывая, что организм испытывает одновременное влияние сразу многих факторов среды, редко быва­ет так, чтобы в одном месте их значения совпадал и с оптимумом. Обычно, хотя бы один фактор в той или иной степени уклоняется от этого значения. Жизненно важные факторы, значения которых в наибольшей степени уклоняются от оптимума и приближаются к пределу выносливости или выходят за него, получили название ограничивающих, или лимитирующих. Ограничивающие фак­торы играют большую роль в жизни вида, определяя его экологическую нишу и географический ареал.

Абиотические факторы

Среди абиотических факторов наибольшее экологическое значение имеют температура, влажность, сол­нечная радиация, так как они опре­деляют климат.

Температура. Температура влия­ет на все процессы жизнедеятельно­сти организма, определяя скорость обмена веществ. С повышением температуры на 10°С скорость обменных реакций возрастает в 2—3 раза. Верх­няя граница нормального функцио­нирования большинства организмов проходит ниже уровня температуры денатурации ферментов и не превы­шает 45-50°С. Если температура падает ниже точки замерзания, то в от­сутствие специальных защитных ме­ханизмов живые организмы погибают в результате образования в их клетках кристаллов льда и обезво­живания. Оптимум температурного фактора для большинства организ­мов лежит в диапазоне температур от 10°С до 35°С. Однако, благодаря различным адаптациям, пределы выносливости к температурному фактору могут значительно расширяться. Межвидовые различия в этом отно­шении чрезвычайно велики. Например, некоторые виды бактерий могут существовать в горячих источниках при температуре 75—90 °С. Холодные воды арктических широт с тем­пературой около 0°С населены разно­образными представителями водорослей, беспозвоночных и рыбами.

Все живые организмы используют два основных источника тепловой энергии: внешний (солнечная энергия и ее производные) и внутренний, связанный с протекающими в орга­низме обменными реакциями, сопровождающимися выделением тепла, т. е. с жизнедеятельностью самих ор­ганизмов. В процессе эволюции жизни происходило все большее усиление значения внутренних источников энергии. Одновременно с этим совер­шенствовались специальные механизмы терморегуляции, обеспечива­ющие необходимый уровень выработ­ки и расходования тепловой энергии. В зависимости от постоянства тем­пературы тела животные разделяют­ся на две группы: пойкилотермные, или холоднокровные, и гомойотермные, или теплокровные.

При значительном отклонении температуры внешней среды от зоны оптимума пойкилотермные живот­ные впадают в оцепенение. Они ста­новятся неподвижными, прекраща­ют питаться; газообмен и другие фи­зиологические процессы у них резко замедляются. В таком неактивном состоянии эти животные могут пре­бывать в течение длительного време­ни, пока условия жизни для них остаются неблагоприятными.

Большинство животных, впадаю­щих в оцепенение, способны к пере­охлаждению, т. е. к понижению тем­пературы их тела ниже 0°С, без обра­зования льда в тканях. Это достига­ется вследствие повышения осмоти­ческого давления внутренних жидко­стей в результате прогрессирующего обезвоживания, а также за счет на­копления веществ с холодозащитными свойствами (например, глицери­на). Эти вещества, предотвращая об­разование кристаллов льда, могут по­нижать точку замерзания жидкостей до -20 °С. Благодаря ряду адаптации, некоторые пойкилотермные организ­мы могут выдерживать охлаждение до температуры ниже -70 °С Состоя­ние временной обратимой остановки жизни, вызванное глубоким охлаж­дением, называется анабиозом.

Гомойотермные живот­ные (птицы и млекопитающие) под­держивают внутреннюю температу­ру тела на относительно постоянном уровне, независимо от температуры окружающей среды; при этом они расходуют много энергии. Уровень обменных процессов у гомойотермных в 20—30 раз выше, чем у пойкилотермвых организмов таких же раз­меров. Постоянная температура тела гомойотермных животных, значения которой обычно находятся между 35 и 40°С, поддерживается благодаря интенсивному обмену веществ, со­вершенным механизмам теплорегуляции, а также хорошей теплоизоля­ции, создаваемой оперением, густым волосяным покровом или подкож­ным слоем жира.

В ходе эволюции животные выра­ботали к изменениям температурных условий разнообразные адаптации: морфологические, физиологические, поведенческие и др. Морфологиче­ские адаптации, в частности, прояв­ляются в том, что виды животных, обитающие в холодном климате, крупнее, чем особи близких видов, распространенные в более теплых районах.

Влажность. Вода относится к жиз­ненно важным экологическим фак­торам, определяющим распростране­ние и численность живых организ­мов. В водной среде протекают об­менные реакции, транспортируются питательные вещества и продукты диссимиляции. Через водную пленку осуществляется поглощение кисло­рода и выделение углекислоты при дыхании. Изменение интенсивности испарения воды с поверхности тела животных служит одним из механизмов терморегуляции и т. п. Поэтому поддержание количества воды на до­статочном уровне, вследствие неизбежных потерь ее в процессах жизне­деятельности, составляет одну из основных физиологических функций любого организма.

В связи с неравномерным выпадением осадков различают следующие природные зоны: засушливые (менее 250 мм/год), умеренные (250—750 мм/год) и влажные (более 750 мм/год).

В процессе эволюции животные и растения выработали разнообразные адаптации к условиям водного режи­ма, которые отражаются на особенностях их внешней и внутренней организации. Растения пустынь, полу­пустынь и степей — ксерофиты имеют жесткие узкие листья с выраженным восковым налетом. У неко­торых из них листья вовсе отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняют стебли. Часть ксерофитов приобрела развитую водозапасающую ткань и способность к экономному расходованию воды. Их листья превратились в колючки или чешуйки. Растения засушливых зон обычно имеют хорошо развитые и глубоко проникающие в землю корни с высоким, по сравнению с почвенным раствором, осмотическим давлением. Некоторые из ксерофитов выработали особые фенологические ритмы с кратким периодом вегетации, совпа­дающим с временем выпадения осадков. Засушливый период они пере­живают в виде семян, корневищ или клубней. Растения, приспособленные к влажным условиям, — гигро­фиты, в отличие от ксерофитов, име­ют большие листья и слабо развитую корневую систему.

Животные, обитающие в условиях засушливого климата, так же как и растения, в процессе эволюции вы­работали приспособления для защиты от обезвоживания, добывания и экономного расходования влаги. Многие из них, например ящерицы, грызуны, никогда не пьют, довольствуясь водой, содержащейся в пище, и могут использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении жиров. Другие — обладают совер­шенными механизмами терморегу­ляции. Например, одногорбый верблюд почти не испаряет воду путем потоотделения, и в дневные часы температура его тела поднимается до 41 °С. Ночью он понижает ее до 34 °С, отдавая тепло путем излучения, теплопроводности и конвекции. Поэто­му верблюд может переносить потери воды, равные 30% своей массы тела. Пустынные членистоногие имеют толстый, покрытый водонепроница­емой восковой пленкой хитин, пре­дохраняющий от потери воды путем испарения. Многие организмы арид­ных зон в течение жаркого и сухого периода впадают в спячку, и жизнен­ные процессы у них временно ослаб­ляются.

Солнечная радиация. В спектре электромагнитного излучения солн­ца выделяют три области, различ­ные по биологическому действию: ультрафиолетовые лучи (длина вол­ны < 0,4 мкм), видимые лучи (0,4— 0,75 мкм) и инфракрасные лучи (>0,75 мкм).

Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,29 мкм губитель­ны для всего живого. Благодаря на­личию озонового слоя атмосферы, за­держивающего это коротковолновое излучение, до поверхности Земли до­ходит лишь небольшая часть ультра­фиолетовых лучей с длиной волны 0,3—0,4 мкм. Они обладают высокой химической активностью и в умерен­ных дозах оказывают благоприятное действие на организм человека и жи­вотных: усиливают обмен веществ и способствуют образованию витами­на D. Видимые лучи, на долю которых приходится около 48% общего пото­ка излучения, имеют особенно боль­шое значение для организмов. Под действием видимых лучей осуществ­ляется процесс фотосинтеза в расти­тельных клетках. Фотосинтезирующие зеленые растения обеспечивают живые организмы органическим веществом и аккумулированной в нем солнечной энергией — источником жизни на Земле. Инфракрасные лучи, или тепловые лучи, с длиной волны более 750 нм служат важным источником энергии, повышают температуру окружающей среды и самих орга­низмов. Они играют большую роль в жизнедеятельности растений: способствуют испарению воды растени­ями (транспирации), поступлению углекислого газа через устьица и др.

По отношению к свету различают три группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Светолюбивые растения обитают на открытых местах в условиях хоро­шего солнечного освещения и плохо переносят даже небольшие затенения (луговые, степные травы, злаки и др.). Теневыносливые виды отли­чаются широкими пределами выносливости к световому фактору. Они хорошо растут как при сильном осве­щении, так и в условиях затенения. К ним относятся большинство расте­ний лесов. Тенелюбивые растения произрастают только в условиях слабой освещенности при рассеянном свете (в основном это травы, живу­щие под пологом леса).

Интенсивность потока солнечной энергии имеет сезонные и суточные колебания. Они обусловлены враще­нием Земли и наклоном ее орбиты к плоскости вращения. Живые орга­низмы выработали способность реа­гировать на изменение интенсивно­сти света и соотношение дня и ночи, т. е. они обладают «биологическими часами», позволяющими им ориен­тироваться во времени. Биологиче­ские часы лежат в основе присущих растениям и животным сезонных и суточных ритмов. Сезонные ритмы — циклические изменения протекания биологиче­ских процессов (роста, развития, раз­множения и др.), связанные со сме­ной времени года. Главным факто­ром регуляции сезонных циклов у растений и животных служит изме­нение времени светового дня в тече­ние года. Реакция организмов на суточные изменения длины светового дня называется фотопериодизмом. Особенно большую роль фотоперио­дизм играет в жизни растений, опре­деляя начало и окончание вегетации, бутонизации, цветения, созревания семян и т. п. В тропиках многие рас­тения адаптированы к световому дню продолжительностью менее 8—12 часов (растения «короткого дня»). В зо­не умеренных широт преобладают растения «длинного дня», нормально вегетирующие при длине дня 16— 20 часов. Поэтому южные по проис­хождению растения (георгины, аст­ры, гладиолусы) в умеренных широ­тах цветут осенью. Многие растения умеренных широт при выращивании в течение всего года в условиях длин­ного дня становятся вечнозелеными, и, наоборот, при освещении всего 10— 12 часов в сутки их рост даже ле­том прекращается, и они сбрасывают листья.

Сказывается влияние продолжи­тельности дня и на жизнедеятельно­сти животных. У них фотоперио­дизм определяет ритм размноже­ния, осенние и весенние линьки, пе­реход к зимней спячке, миграции и т. п. Например, у птиц умеренных широт созревание гонад, появление миграционных и гнездовых инстин­ктов совпадают с началом увеличе­ния продолжительности светового дня. Искусственно изменяя его дли­ну, у птиц можно вызвать перелет­ное состояние. Многим животным свойственна диапауза — период временного фи­зиологического покоя, начало кото­рого определяется, главным обра­зом, уменьшением продолжительно­сти дня. Она часто отмечается у насекомых на разных стадиях их развития. Во время имагинальной диапаузы у них прекращается раз­витие гонад и половых продуктов, повышается устойчивость особей к воздействию низких температур и вы­сыханию. Таким образом, фотопериодизм, регулируя сезонные явления у разных видов организмов, помогает им вы­жить в конкретных условиях среды.

Условия освещения в течение су­ток определяют суточные ритмы живых организмов. Известны три вида суточной активности: дневная, ночная и круглосуточная, встречаю­щаяся среди организмов, живущих в местах, укрытых от воздействия пря­мых солнечных лучей: личинки мух, жуков, некоторые виды полевок и др. В соответствии с суточными ритмами изменяются многие функции орга­низма (секреция гормонов, деление клеток, частота сердечных сокраще­ний и дыхания и т. д.), а также об­щее поведение животных (актив­ность, откладка яиц и др.). Напри­мер, у человека насчитывается около 100 физиологических функций, име­ющих суточные ритмы. Нарушение установившихся ритмов жизнедея­тельности может снижать работоспо­собность, неблагоприятно влиять на здоровье человека. Поэтому исследо­вания суточных биоритмов имеют большое значение для разработки мер по организации рационального режи­ма труда и отдыха, а также методов предупреждения и лечения болезней.

Свет имеет большое значение в ориентации живых организмов. Двигательные реакции, в ответ на одностороннее действие светового раздражителя, свойственные свободно передвигающимся организмам (бактериям, некоторым водорослям и животным), называются фототаксиса­ми. При этом движение может быть направлено к источнику света (положительный фототаксис) или от него (отрицательный фототаксис). Многим растениям присущи фототропизмы — направленные ростовые движения органов растений, вызванные односторонним воздейст­вием света. Насекомые способны зрительно воспринимать ультрафиолетовые лучи и поляризованный свет, руководствуясь которым, они определяют направление полета в зависимости от положения солнца.

Биотические факторы

Биотические факторы охватыва­ют всю совокупность влияния одних организмов на другие и подразделя­ются на две группы: внутривидовые и межвидовые взаимодействия.

Внутривидовые взаимодействия. К внутривидовым взаимодействиям относится внутривидовая конкурен­ция. Она осуществляется двумя спо­собами: путем непосредственного воздействия особей друг на друга, на­пример, при агрессивных столкнове­ниях животных, выделении токси­нов микроорганизмами и др., и по­средством конкуренции за овладение жизненными ресурсами, когда каж­дая особь использует какую-то часть общего ограниченного ресурса и этим снижает его долю, приходящуюся на остальных. Чем более совпадают потребности у конкурирующих особей, тем острее конкуренция. Примером может служить охрана некоторыми животными своей территории, опо­вещение о занятости которой произ­водится с помощью различных сигна­льных средств: стрекотания у сверчков, пения у птиц и др. Внутривидо­вая конкуренция играет большую роль в регуляции численности попу­ляций. Например, у грызунов с повы­шением плотности популяции резко угнетается размножение. Некоторые хищники употребляют в пищу и особей своего вида, чаще всего молоди. Это явление получило название каннибализма. Каннибализм наблюдается у хищных рыб (щука, судак, окунь и др.), у пауков и др., и его нель­зя рассматривать как хищничество. Основной результат, к которому при­водит конкуренция — расхождение признаков у конкурирующих особей; завершающееся формированием но­вых популяций.

Внутривидовые отношения могут быть не только конкурентными, но и нейтральными или носить характер взаимопомощи, которая способству­ет успеху конкурирующих особей в межвидовой борьбе. Например, особи малочисленных видов при невысо­кой плотности их расселения по тер­ритории не вступают в конкуренцию ни за пищу, ни за территорию, и их взаимоотношения можно считать нейтральными. Примером взаимопо­мощи могут служить взаимоотноше­ния животных, которые наблюдается при стадном образе жизни. Так, крупные копытные, защищаясь от нападения волков, становятся кру­гом, что уменьшает шансы хищни­ков отбить от стада и растерзать от­дельных животных. Стадом часто легче добывать пищу. Например, ка­баны в районах с глубоким снежным покровом могут выжить только ста­дами, так как крупные секачи, раз­гребая снег, облегчают доступ к пище молодым животным. Пеликаны для ловли рыбы иногда выстраиваются изогнутой цепью и гонят рыб на мел­ководье, сбивая их в кучу, а затем хватают. Сходный способ ловли при­меняют и пингвины.

Межвидовые взаимодействия. Меж­видовые взаимодействия могут быть вредными, безразличными и полезными для партнеров. В соответствии с этим выделяют следующие типы межвидовых взаимодействий: анти­биоз, нейтрализм и различные фор­мы симбиоза.

Антибиоз — межвидовые взаи­моотношения, при которых оба вида или один их них оказывает от­рицательное влияние на партнера. Антибиоз проявляется в форме меж­видовой конкуренции, паразитизма и хищничества. Кроме того, антибиоз может проявляться в угнетении одним видом другого, например, за счет выделяемых химических соединений.

Межвидовая конкуренция — сопер­ничество двух видов, имеющих сход­ные потребности, за обладание жиз­ненными ресурсами (пища, убежи­ща, места для размножения и т. д.). Отличительная особенность конку­ренции состоит в том, что конкури­рующие виды неблагоприятно влия­ют друг на друга. Поэтому, если два вида с одинаковыми потребностями в отношении жизненно важных усло­вий существования или ресурсов ока­зываются на одной территории, один из них рано или поздно вытесняет другой. Эту закономерность «конку­рентного исключения» впервые уста­новил русский ученый Г. Ф. Гаузе. Закон Гаузе утверждает, что два вида не могут существовать вместе, если они занимают одну экологиче­скую нишу. Экологическая ниша — совокуп­ность всех факторов среды, в преде­лах которых возможно существова­ние вида, т. е. общая сумма требо­ваний организма к условиям сущест­вования. В число компонентов, составляющих экологическую нишу, входят отношение вида к абиотиче­ским и биотическим факторам среды, способы и характер питания, места размножения и т. п. Бели виды зани­мают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурент­ные отношения. Их взаимодейст­вия рассматриваются как нейтра­лизм. Например, обитающие в Анг­лии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах, кормятся в одних и тех же водах и не конкурируют друг с другом, занимая разные экологиче­ские ниши. Большой баклан питает­ся в основном донными животными (креветки, камбала), тогда как хох­латый баклан охотится в поверхност­ных водах на сельдевых рыб. При ис­пользовании же двумя видами жиз­ненно важных экологических ресур­сов (в первую очередь пищи) одной экологической ниши, между ними возникает ожесточенная конкурен­ция, вследствие которой один из ви­дов либо изменяет свою экологиче­скую нишу, либо погибаете

Паразитизм — форма взаимоотношений двух организмов, один из которых (паразит) использует другого (хозяи­на) в качестве источника пищи и сре­ды обитания, причиняя ему вред, но не вызывая немедленной гибели. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные), которые не могут завершить свой жизненный цикл без хозяина, и факультатив­ные, паразитирующие лишь при определенных условиях среды. Фа­культативным паразитом является, например, круглый червь — кишеч­ная угрица, которая обитает в почве как свободноживущий организм, а при неблагоприятных условиях пе­реходит к паразитическому образу жизни в тонкой кишке человека. В зависимости от степени связи с хозяином различают временных и постоянных паразитов. Временные паразиты нападают на хозяина только для питания, например кровососущие комары, клещи и др. Постоянные паразиты обитают в организме хозяина большую часть жиз­ни. Постоянные паразиты могут в течение всего жизненного цикла использовать только одного хозяина, как, например, аскарида человеческая; или для осуществления последовательных стадий развития пере­ходить от одного хозяина к другому (бычий цепень, печеночный сосальщик и др.). В связи с местом обитания выделяют эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина (клещ чесоточный зудень), и эндопаразитов, живущих во внутренних поло­стях (аскарида, острица), тканях (личинки цепней) и клетках хозяина (малярийный плазмодий). В жизненном цикле паразитов часто встречается смена хозяев. Хо­зяин в организме которого обитает половозрелая стадия паразита, размножающаяся половым путем, на­зывается окончательным. Хозяин, в организме которого паразит размножается бесполым путем, или партеногенетически, называется проме­жуточным.

Хищничество — форма антибиотических отношений животных (редко растений), при которой они ловят, умерщвляют и поедают осо­бей других видов.

Симбиоз — форма межвидовых взаимодействий, при которых оба партнера (или один из них) получают от совместного существования опре­деленную пользу. Симбиотические отношения в природе представлены самыми разнообразными формами, из которых наиболее распростране­ны комменсализм, промкооперация и мутуализм.

Комменсализм — тип взаимоотношений, при котором один из двух обитающих вместе видов из­влекает пользу из совместного суще­ствования, не причиняя вреда друго­му. Примером комменсализма могут служить взаимоотношения рыб-лоц­манов и крупных морских хищников (акул, дельфинов). Сопровождая их, лоцманы получают защиту от врагов и остатки пищи хищника (нахлебничество). К нахлебничеству можно также отнести поедание гиенами недоеденной львами добычи. Одной из форм комменсализма является квартиранство, когда один вид исполь­зует в качестве убежища места обита­ния (жилища) или организмы другого вида. Рыба горчак, например, откладывает икру в мантийную по­лость двустворчатых моллюсков — беззубок. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, а взрос­лые рыбы подолгу держатся между длинными иглами морских ежей. Квартиранты нередко питаются остатками пищи и экскрементами хозяина, как, например, амеба, оби­тающая в ротовой полости человека, или беспозвоночные животные — сапрофаги, поселяющиеся в норах млекопитающих и гнездах птиц.

Протокооперация — совместное существование, выгодное обоим ви­дам, но не обязательное для них. Классическим примером этой формы симбиоза служит поселение одиноч­ного кораллового полипа на пустой раковине моллюска. Раковину в каче­стве убежища может также использо­вать рак-отшельник, который прячет в ней свое мягкое брюшко. Передви­гаясь по дну, рак облегчает актиниям ловлю добычи, часть которой падает на дно и поедается им.

Мутуализм — форма взаимодействия между организмами, приносящая выгоду обоим партнерам, которые не могут жить самостоятельно. Типичный при­мер мутуализма — отношения терми­тов и обитающих в их кишечнике жгутиковых простейших. Термиты не способны ферментировать целлю­лозу, в то время как жгутиконосцы вырабатывают ферменты, переводя­щие ее в сахара, которые легко усваи­ваются термитами. Сами же жгутиковые пользуются благоприятными условиями среды кишечника и пита­ются содержащейся в нем пищей. Сходным образом для переваривания клетчатки копытные млекопитаю­щие используют ферменты, обитаю­щих в их желудке и кишечнике мутуалистических микроорганизмов. Другим примером мутуализма могут служить взаимоотношения между бо­бовыми растениями и азотофиксирующими бактериями, образующими на корнях растений клубеньки. При этом клубеньковые бактерии ассими­лируют из воздуха молекулярный азот, переводя его в соединения, усва­иваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питательными веществами.

Характер взаимоотношений между организмами представлен в табл. 19.1.

Таблица 19.1

Поиск по сайту: