Заключительные замечания

Кратко резюмируя, мы видим, что двигательный аппарат низших Metazoa имеет три основные самостоятельные функции: 1) укрытие;
2) хватание и глотание; 3) передвижение в пространстве и приведение в движение воды. В дальнейшем к ним присоединяется ряд более специализованных функций, на которых здесь мы не будем останавливаться.

Функция укрытия осуществляется следующими способами.

1. Общее сокращение продольной мускулатуры тела, которое ведет либо только к уменьшению поверхности тела, что нередко является уже известной защитой от врагов и неблагоприятных условий, либо также ко втягиванию тела или его уязвимых частей внутрь каких-либо защитных образований. Это – простейшая форма защитной реакции, свойственная полипам, турбелляриям и другим низшим животным.

2. Смыкание сфинктеров над жизненно важными частями тела. Актинии защищают таким путем ротовой диск (при одновременном сокращении продольной мускулатуры); некоторые гребневики – рот и аборальный орган; голотурии – щупальцевый аппарат; асцидии – наружные отверстия тела; и т.д.

3. Втягивание передней части тела при помощи специальных ретракторов. Этот способ защиты представляет усовершенствование первого способа. Таким путем мшанки втягивают полипид в цистид; зооиды Rhabdopleura втягиваются в свою теку сокращением ретрактора стебелька; панцирные коловратки втягивают головной конец внутрь панциря; моллюски при помощи колюмеллярной мышцы втягиваются в раковину; приапулиды, сипункулиды и голотурии втягивают передний конец тела, а две последние группы – также и щупальца, и т.д. Ретракторы переднего конца и защитное его сокращение встречаются и у подвижных, беспанцирных форм, например у некоторых турбеллярий.

4. Бегство в трубку. Многие животные, живущие в трубках, в которых могут передвигаться, исчезают в трубках при малейшей тревоге; здесь функция укрытия осуществляется при помощи локомоторных органов, иногда весьма специализованных (Serpulidae и другие полихеты, Phoronis, Lingula из плеченогих и др.).

5. Закрывание двустворчатой раковины при помощи мышц-замыкателей. Наблюдается у пластинчатожаберных, у плеченогих и у ряда ракообразных (Conchostraca, Ostracoda и др.).

6. Свертывание на брюшную сторону у форм с членистым спинным панцирем: хитоны, трилобиты, некоторые мокрицы (из Oniscoidea), Glomeris (Diplopoda) и др.

7. Взъерошивание щетинок или шипов, как мы видели, например, у Amphmomidae (Nereimorpha).

8. Автотомия схваченной врагом части тела, достигаемая сильным мышечным сокращением, и ряд других, еще более специализованных способов защиты, свойственных главным образом высшим беспозвоночным Articulata и Mollusca.

Хватание первоначально является исключительно хватанием пищи; в дальнейшем оно может принимать значение активной обороны (хватание врага), играть роль при копуляции (хватание полового партнера), при строительной деятельности и при других воздействиях на окружающую среду. Функция хватания (преимущественно добычи) осуществляется различно.

1. Одним ртом, без вспомогательных приспособлений, хватание и глотание осуществляются у бесщупальцевых гидроидов (Рrotohydra), у бесщупальцевых гребневиков (например, у Beroidea), у примитивных, лишенных сложной глотки турбеллярий (напримр, у Xenoturbella), у кишечнодышащих и других.

2. Специализованными ротовыми и глоточными аппаратами. Таковые характерны для большинства турбеллярий и немательминтов. Особенно следует отметить сложное вооружение глотки коловраток. Сложной, способной выворачиваться и нередко вооруженной глоткой, служащей для хватания пищи, обладают бродячие полихеты, многие улитки (главным образом Prosobranchia); выворачивающийся кишечник имеют морские звезды; сложнейший жевательный аппарат представляет аристотелев фонарь морских ежей. Глотка головоногих, как и многих улиток, помимо радулы, вооружена сильными челюстями.

3. Если ротовое отверстие не расположено на переднем конце тела, этот последний нередко все же бывает превращен в хватательный орган. При этом он нередко снабжен клейкими железами и мускулатурой, позволяющей ему сильно вытягиваться и быстро сокращаться (многие турбеллярии); иногда на нем развиваются железистые подушки или настоящие присоски, как у многих Triclada. У эхиурид сильно развитая предротовая лопасть нередко служит органом собирания детрита с поверхности грунта; крупная Bonellia обшаривает своим «хоботом» дно моря на целый метр вокруг своей норки, не покидая последней.

4. Как мы видели, у многих турбеллярий на переднем конце тела возникают сложно-дифференцированные хватательные хоботки; у немертин это приспособление достигает исключительной величины и сложности.

5. Хватательные щупальца крайне характерны для кишенополостных. Щупальца Bilateria чаще всего несут гидрокинетическую функцию и для хватания не служат (мшанки, Phoronis, крыложаберные, Sabellidae и многие другие). Из органов еще, быть может, отдаленно гомологичных щупальцам гребневиков, хватательную функцию отчасти сохранили амбулакральные придатки иглокожих, в особенности ротовые щупальца многих голотурий, а также амбулакральные ножки звезд и лилии.

6. Конечности членистоногих. Хватательная функция принадлежит, как мы видели, к числу первичных функций примитивной конечности членистоногого и в таком случае осуществляется базэндитами; вторично она может осуществляться и дистальными частями конечности. У различных членистоногих хватательная функция конечностей получила самые разнообразные применения и нередко сложнейшие воплощения.

7. Нога моллюсков и различные ее производные нередко в той или иной мере используются и для хватания; наибольшего совершенства хватательная функция достигает здесь в руках головоногих.

8. Педицеллярии морских звезд и морских ежей представляют один из наиболее своеобразных типов хватательных органов, так как могут быть разбросаны по всему телу и служат для схватывания живых животных и мертвых частиц, попавших на его поверхность. Такие же разбросанные по всему телу щипчики представляют и авикулярии мшанок Cheilostomata, морфологически являющиеся, однако, не органами метазойной особи, а зооидами колонии.

9. Весьма своеобразный хватательный аппарат представляют лучи офиур, в особенности дихотомически разветвленные «лучи» хищных офиур отряда Euryalae (Gorgonocephalas и др.). По существу, лучи офиур не что иное, как направленные по пяти радиусам выступы края тела животного; однако, проделав длинную эволюцию, они превратились у Euryalae в весьма совершенные хватательные органы.

Наконец, локомоторные и гидрокинетические функции двигательного аппарата также могут осуществляться весьма разнообразными способами. В основу классификации способов передвижения Metazoa я кладу схему, предложенную Л.А. Зенкевичем, с некоторыми изменениями. Я принимаю следующие основные способы передвижения.

I. Передвижение при помощи жгутов и ресничек, свойственное многим личинкам, а из взрослых животных – гребневикам, коловраткам, гастро-трихам, мелким турбелляриям и немертинам и отдельным представителям аннелид и моллюсков. Кроме того, реснички могут играть вспомогательную роль при перистальтическом ползании.

II. Передвижение при помощи изменений формы тела.

1. Ползание при помощи перистальтических изменений формы тела или при помощи волн перистальтики, проходящих по брюшной поверхности тела, служащей подошвой. Ползание на подошве свойственно актиниям, наземным планариям, хитонам, улиткам, крыложаберным Ползание при помощи перистальтики всего тела свойственно немертинам, аннелидам, и некоторым другим. У немертин оно встречается в чистом виде; у олигохет и некоторых блуждающих полихет оно усовершенствовано благодаря цеплянию и толканию щетинками, что уже представляет сочетание со способом передвижения при помощи придатков.

2. Ряд полихет, эхиурид, сипункулид, приапулид и других роющихся в грунте форм передвигается благодаря ритмической перекачке целомической жидкости из одной части тела в другую – гидравлический способ рытья. В несколько иных формах этот гидравлический способ передвижения в грунте свойствен одиночному гидроиду Protohydra, некоторым роющим моллюскам, кишечножаберным и др.

3. Плавание или ползание путем волнообразных изгибаний тела. Свойственно Cestidea среди гребневиков, многим турбелляриям и немертинам, всем нематодам, пиявкам, щетинкочелюстным, бесчерепным и многим другим. У полихет осложнено участием параподий.

4. Плавание при помощи волнообразных изгибаний хвоста церкарии, аппендикулярии, личинки асцидий, головастики амфибий и т.д.

5. Пяденицеобразное шагание путем поочередного прикрепления к субстрату то переднего, то заднего конца тела. Изредка встречается в различных группах: у гидры, у Bdelloidea среди коловраток, у пиявок, у некоторых полихет, у личинок насекомых. Известные аналогии с этим способом передвижения представляют шагающие и припадающие способы передвижения некоторых улиток (Aporrhais, Struthiolaria, Pteroceras из TaeniogJossa и др.).

6. Реактивное движение, достигаемое выбрасыванием воды из какой-либо полости тела при помощи резкого мышечного сокращения. Встречается у медуз, у головоногих, у отдельных Opisthobranchia (Notarchus), у сальп, у личинок стрекоз и др.

III. Передвижение при помощи придатков тела.

1. Плавание при помощи волнообразных движений продольных плавников (без изгибаний тела): Heteropoda (Taenioglossa), многие Opisthobranchia, Cephalopoda.

2. Плавание или полет при помощи гребущих взмахов парных придатков, не являющихся конечностями. Сюда относятся очень разнооб­разные формы: Ctenophora Lobifera; Pecten, Lima и другие пластинчатожаберные, плавающие хлопанием раковины; крылатые насекомые и т.п.

3. Гребля или ходьба при помощи парных придатков типа конечностей. Такими придатками являются параподииполихет, конечности тихоходок, онихофор и членистоногих, подвижные парные шипы некоторых коловраток (Hexarthra и др.), амбулакральные ножки голотурий, звезд и ежей, ходильные придатки Monobryozoon ambalans. В примитивных случаях передвижение при помощи конечностей может сочетаться с ползанием или плаванием при помощи змееобразных изгибов тела (полихеты, многоножки и др.). У вышестоящих членистоногих плавание, ходьба и бегание при помощи конечностей приобретают самостоятельное значение и достигают большого совершенства и разнообразия. Однако наиболее совершенным из всех способов передвижения беспозвоночных является полет
насекомых.

16.5. Вопросы для самоконтроля:

1. Сократительно-двигательный аппарат хитонов.

2. Сократительно-двигательный аппарат гастропод.

3. Сократительно-двигательный аппарат головоногих.

4. Сократительно-двигательный аппарат аннелид.

5. Важнейшие способы передвижения аннелид.

6. Эволюция мышечной системы ракообразных.

7. Двигательный аппарат многоножек.

8. Строение ми функции двигательного аппарата насекомых.

9. Строение и функции мышечной системы хелицеровых.

10. Какими способами осуществляется функция укрытия у низших многоклеточных?

11. Способы осуществления функции хватания двигательным аппаратом у беспозвоночных.

12. Способы передвижения беспозвоночных.

13. Вододвигательная функция.

ТЕМА 17

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Поиск по сайту: