Сократительно-двигательный аппарат аннелид

По общему принципу организации своего двигательного аппарата полихеты и олигохеты напоминают актиний, хотя по уровню своей организации стоят неизмеримо выше. Как и у актиний, тело полихеты представляет мышечный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц и оказывающий давление на заключенную в полости мешка жидкость. Однако у актиний жидкость эта помещалась в общей гастроваскуляриой полости, в которой лишь намечается разделение на центральный – пищеварительный – и периферический – распределительный – отделы. У полихет кишечник и целом полностью отделены друг от друга и механическая роль создания тургора тела под влиянием тонуса кожной мускулатуры полностью падает на целомическую жидкость. С этой точки зрения целом полихет имеет большое преимущество по сравнению с гастроваскулярной полостью актиний, так как он представляет замкнутую полость, тогда как гастроваскулярная полость актиний открывается ртом, что, как мы видели, очень усложняет ее функционирование в качестве опорного аппарата. Актиния бывает вынуждена время от времени опорожняться и вновь заполняться водой, тогда как целом аннелид работает при постоянном количестве жидкости, в силу чего и общий объем тела животного постоянен: происходит лишь укорочение и утолщение или удлинение и сужение всего тела или его частей, в зависимости от преобладания тонуса кольцевой или продольной мускулатуры. При повышении давления целомической жидкости функция кишечника не должна страдать; приспособлением, защищающим его от сдавливания, являются многочисленные метамерные диссепименты, в толще которых у ряда форм имеются радиальные мышцы, способные поддерживать кишечник аннелид в растянутом состоянии. Любопытно, что та гомология радиальных камер актиний и цел омических камер аннелид, проявляется и в сходной роли, которую те и другие выполняют в работе двигательного аппарата. Впрочем, кроме общего принципа полого мышечного мешка, по всем остальном двигательные аппараты аннелид и актиний совершенно различны, и дальнейшего сравнения между ними мы не проводим.

Полихеты принадлежат к числу животных с наиболее полно поляризованной структурой: благодаря обширному целому опорно-заполняющая ткань оказалась у них низведена до степени пограничных образований – пластинок и перепонок, залегающих между эпителиями и мышечными пластами и почти лишенных клеточных элементов. Подобная структура способствует сегрегации мышечных клеток и образованию мышечной ткани. И действительно, вся основная масса мускулатуры в теле полихет представлена вполне упорядоченными слоями кольцевых и продольных мышц в стенках тела и почти столь же упорядоченными мышечными пучками в диссепиментах (рис. 134, А).Наряду с этим имеются слои мышечных клеток в стенках кишечника и части кровеносных сосудов, довольно сложная мускулатура ротового аппарата и хорошо индивидуализованные мышцы, приводящие в движение щетинки и другие части параподиев, а также головные придатки.

Кольцевые мышцы тела залегают в один или несколько слоев под наружным эпителием; у многих Errantia они бывают сравнительно слабо выражены и сохраняются только в определенных частях тела. Продольные мышцы развиты значительно сильнее; они образуют четыре продольные ленты: две спинные и две брюшные. У мелких форм, например у Polygordius, лентовидные мышечные клетки «аскаридного» типа поставлены ребром к стенке тела и лежат в один слой. В ряде случаев, например у Serpulimorpha, пограничная пластинка, отделяющая кольцевые мышцы от слоя продольных, вдается в него множеством тонких продольных перепонок, к которым и прикрепляются узкими краями расположенные между ними мышечные клетки; на поперечном срезе возникает картина перистого расположения этих последних. Таким образом, создается опорная конструкция, упорядочивающая и фиксирующая расположение мышечных волокон и делающая возможным существование толстых мышечных лент. По пограничным образованиям в толщу мускулатуры проникают и кровеносные сосуды.

Наоборот, от целомического эпителия ни продольные мышцы тела, ни мускулатура кишечника резко не обособлены, что связано с целотелиальным, ретроперитонеальным образованием этих мышц в онтогенезе. Пограничных пластинок между ними и целомическим эпителием не бывает. В отдельных случаях имеются целотелиально-мышечные клетки; в других случаях в толще продольной мускулатуры между мышечными клетками мы встречаем целенхимные клетки – амебоциты; таким образом, мышечная ткань полихет, как и почти всякая мышечная ткань, является смешанной тканью.

Большинство мышечных клеток продольных мышц тянется больше чем на один сегмент и в местах диссепиментов не прерывается; ленты продольных мышц только пронизаны здесь дорсовентральными мышечными пучками диссепиментов. Однако у Eunice диссепименты делят продольные мышцы, и последние, таким образом, становятся метамерными, как у членистоногих, ланцетника и позвоночных.

Крайне характерно для полихет большое изобилие придатков – чувствительных, локомоторных, дыхательных. Сюда относятся прежде всего головные придатки, уже рассмотренные выше, и параподии. Параподии, располагающиеся попарно и метамерно, столь же характерны для полихет, как нога и раковина для моллюсков. И если у некоторых полихет параподии отсутствуют (Polygordius), отсутствие их здесь является вторичным, как отсутствие ноги и раковины у отдельных моллюсков (например, у Rhodope из отряда Nudibranchia).

Рис.134. Сократительно-двигательный аппарат аннелид

А – схема поперечного разреза через сегмент Eunice, слева – через середину сегмента, справа – через диссепимент: 1 – эпидермис; 2 – слой кольцевых мышц; 3 – пограничная перепонка эпидермиса; 4 – пограничная перепонка между кольцевой и продольной мускулатурой; 5 – продольные мышцы стенки тела; 6 – диссепимент; 7 – его дорсо-вентральные мышечные пучки; 8 – брюшная нервная цепочка; 9 – ее пограничная перепонка; 10 – брюшной кровеносный сосуд; 11 – косые мышцы; 12 – ацикулум; 13 – щетинки невроподия; 14 – рудимент нотоподия; 15 – спинной циррус; 16 – жабра; 17 – пограничная перепонка в продольной мышечной ленте; 18 – кишечное сосудистое сплетение; 19 – спинной кровеносный сосуд; 20 – спинной мезентерий
(по Н.А. Ливанову); Б – схема расположения параподиальных мышц Ichthyotomus sanguinarius (Eunicemorphi), пучок щетинок на верхнем рисунке расправлен, на нижнем – втянут: 1 – ретракторы опорной хеты; 2 – расправители щетинок; 3 – ацикулум; 4 – щетинки; 5 – протрактор щетинок, 6 – ретрактор щетинок; 7 – протрактор ацикулуса (по Elsig); В – схемы глоточной мускулатуры «бродячих полихет»: I – глотка выбрасывается совместным воздействием кожно-мышечного мешка и протракторов; II – глотка выбрасывается воздействием только кожно-мышечного мешка (повышение давления целомической жидкости). Обратно глотка в обоих случаях втягивается сокращением мускулов-ретракторов (по Lang); Г – схема расположения мускулатуры в диссепименте Lumbricu terrestris: 1 – стенка тела; 2 – радиальные мышцы диссепимента; 3 – косые мышцы; 4 – сфинктер вентрального отверстия; 5 – брюшной нервный ствол; 6 – вентральное отверстие диссепимента; 7 – кольцевая мускулатура (по Newell)

Типичная параподия состоит из следующих частей: 1) две лопасти – вентральная, или невроподий, и дорсальная, или нотоподий. служащие органами движения и вооруженные щетинками;2)два осязательных щупальца – спинное и брюшное; 3) одна жабра, расположенная дорсально от спинного щупальца; 4) боковой орган чувств.

Типичная параподия с полным набором компонентов встречается у немногих полихет; в большинстве случаев те или иные части отсутствуют (например, жабры у Nereidae, нотоподий у Eunicidae и т.п.). Во многих семействах сидячих полихет произошла полная диссоциация параподии, и сохранившиеся их части (например, нотоподий и невроподий у Tcrebcllidac) далеко отошли друг от друга. Среди щетинок каждой из ветвей параподии блуждающих полихет имеется одна более крупная (aciculum), служащая опорной осью соответствующей ветви.

У блуждающих полихет присутствие рядов параподиев вызывает по боковым линиям перерыв в кольцевой мускулатуре и разделение продольной мускулатуры каждой стороны тела на две ленты – спинную и брюшную.

Б\

Рис. 135. Важнейшие способы передвижения аннелид

А – гребуще-извивающесся передвижение Nereis divereicolor: при прямо вытянутом переднем конце тела, по остальному туловищу пробегают спереди назад волны боковых извивов; на выгнутых участках тела параподии сильно бьют кзади (большие стрелки), в вогнутостях они медленно заносятся вперед (малые стрелки). В каждый данный момент обе параподии одного сегмента направлены всегда в прямо противоположные стороны (по Buddenbrock); Б – перистальтическое ползание дождевого червя: четыре последовательных положения животного. Изображены только те из щетинок, которые в данный момент упираются в субстрат (по J.A. Ramsay).

Далее, в каждом сегменте развиваются мышцы, приводящие в движение параподии; эти мышцы представлены целым набором хорошо индивидуализованных пучков. Некоторые из этих пучков явно представляют производные кольцевой мускулатуры, как, например, сгибатели и разгибатели параподии. Кроме того, обычно имеются протракторы и ретракторы щетинок (рис. 134, Б). Сокращение этих мышц в различных сочетаниях позволяет параподиям и, в частности, щетинкам полихет, в особенности блуждающих, производить довольно сложные движения. Ригидность параподий обеспечивается гидростатическим давлением целомической жидкости, которое, в свою очередь, обусловлено тонусом мускулатуры стенки тела.

Н. Eisig следующим образом классифицирует способы передвижения полихет:

1. Бегание (рис. 135). Обе параподии одного сегмента тела одновременно движутся в противоположных направлениях: в то время как одна загибается вперед, другая отгибается назад; при движении параподия вперед щетинки втянуты, при движении назад – выдвинуты и расставлены веером. С этим гребущим движением параподии связаны и боковые движения тела: животное змеевидно извивается вправо и влево, причем на выпуклой стороне каждого изгиба параподии заносятся вперед, на вогнутой – идут назад. Получается плывущее ползание или бегание по поверхности субстрата. При этом в ходьбе часто принимают участие только невроподии, а нотоподии, как у Amphinomidae, служат для обороны. Этот способ движения свойствен большинству бродячих полихет, чем и объясняется преобладание у них продольной мускулатуры. Особого совершенства бегание достигает у коротких хищных форм; некоторые Aphroditidae проворством напоминают членистоногих. Плавание в толще воды у большинства полихет представляет вариант этого же способа движения.

2. Плавание при помощи быстрых волнообразных изгибаний тела по типу нематод. Встречается у некоторых мелких форм.

3. Пяденицеобразное ползание. Встречается редко.

4. Перистальтическое ползание, совершающееся путем поочередного сокращения и удлинения отдельных участков тела с одновременным цеплянием за субстрат щетинками, преимущественно невроподиев (рис.135, Б).

Передвижение в толще грунта идет в основном этим последним способом, с участием перекачки целомической жидкости из одного конца тела в другой (у форм с редуцированными диссепиментами). Для роющего животного цилиндрической формы механически выгоднее быть возможно толстым, но тонкий и длинный червь будет быстрее ползать по поверхности субстрата. Перистальтическое ползание свойственно Drilomorpha (Gapitellidae, Arenico]idae, Maldanidae), а также Теrеbellidae, Sabellidae и некоторым Eunicidae. Что касается Phyllodocidae, Glyceridae (Phyllodocemorpha) и Ariciidae (Spiomorpha), они способны к беганию (гребле) и к перистальтическому ползанию. Последнее требует более или менее равномерного развития как продольной, так и кольцевой мускулатуры стенок тела.

Появление вооруженных щетинками параподий представляет большое усовершенствование локомоторного аппарата, значительно увеличивающее его коэффициент полезного действия. Этим, очевидно, объясняется малое количество мускулатуры в теле полихет и олигохет по сравнению с немертинами или моллюсками и резкое увеличение относительного количества мускулатуры у пиявок при утере щетинок этими последними.

Все Serpulidae, а также некоторые Sabellidae (например, Spirographis) и некоторые представители других семейств сидячих полихет вообще не покидают своих трубок и вынутые оттуда погибают. Все они являются уже настоящими сидячими животными, по существу более неподвижными, чем актинии, хотя и передвигаются в пределах своей трубки. Большинство Sedentaria и многие Errantia представляют ряд переходных ступеней в развитии сидячего образа жизни. Подробней описывать весь этот ряд мы не можем, по отметим, что вместе с утратой подвижности и переходом от образа жизни охотника к образу жизни фильтратора или грунтоеда прежде всего перестраивается чувствительный аппарат (деградация или исчезновение головных глаз, нередко развитие туловищных глазков и т.д.); затем перестраивается нервный аппарат (ослабление мозга) и, наконец, двигательный аппарат: общее ослабление мускулатуры, упрощение мускулатуры параподий, глотки, исчезновение глоточного мешка.

Олигохеты лишены параподий, и пучки щетинок, дорсальные и вентральные, у них далеко отодвинуты друг от друга. Особенности строения их мускулатуры не выходят за пределы ее многообразия у полихет. У дождевых червей (сем. Lumbricidae) мускульный мешок занимает 40–50% объема тела (полимиария). Кольцевая мускулатура особенно сильно развита в передних восьми сегментах, играющих главную роль при проникновении в почву; здесь она составляет до 50% от общей толщины мускулатуры.
К заднему концу абсолютная толщина всей париетальной мускулатуры и относительная толщина кольцевого слоя снижаются, однако эта последняя и здесь не спускается ниже 25%, что связано с перистальтическим типом ползания.

Наземные олигохеты, в частности Lumbricidae, неоднократно служили объектом изучения механизма перистальтического ползания аннелид. Мы уже видели, что кольцевые и продольные мышцы тела являются взаимными антагонистами. Антагонизм этот возможен лишь при наличии замкнутой полости тела и неизменяемом объеме полостной жидкости. И действительно, нефридии и гонодукты дождевого червя ни при каком внутреннем давлении не пропускают жидкости из целома наружу, так как они действуют как клапаны. Спинные поры целома закрыты только сфинктерами, но при тех давлениях, которые бывают в теле червя, и они также не пропускают жидкости. Диссепименты у Lumbricus terrestris начинаются после 5-го сегмента (последнего ларвального); все они пронизаны отверстиями, через которые проходит брюшной мозг. Однако эти отверстия всегда закрыты своими сфинктерами, и жидкость из сегмента в сегмент не переходит даже при движении червя (как это хорошо видно при рентгеноскопировании червя, которому инъецированы соли висмута в полость одного или нескольких сегментов). Таким образом, гидравлический метод движения (в той форме, в которой оно встречается у роющих полихет с редуцированными диссепиментами) у дождевых червей отсутствует. Роющее движение, как и перистальтическое ползание, зависит у них от последовательного изменения формы отдельных сегментов; жидкость играет только опорную роль. Необходимым условием перистальтического ползания для животных, обладающих обширной полостью тела, является наличие диссепиментов, так как лишь присутствие диссепиментов делает возможным поочередное, независимое друг от друга изменение формы последовательных сегментов. Из мышц диссепиментов (рис. 134, Г)кольцевые, косые и радиальные мышцы поддерживают перегородки в натянутом состоянии при изменениях диаметра тела. Радиальные, кроме того, защищают кишечник от сжатия давлением целомической жидкости; дорсовентральные мышцы мезентериев сплющивают тело.

Из других олигохет для наидид (сем. Naididae) основными способами передвижения являются плавание и ползание; в связи с этим наидиды мускульно слабее дождевых червей; подобно бродячим полихетам они имеют относительно слабую кольцевую мускулатуру. Трубочники
(сем. Tubificidae), зарывающиеся в ил передним концом тела и совершающие колебательные (дыхательные) движения задним концом, имеют сильную мускулатуру в переднем и слабую – в заднем конце тела, причем особенно ослаблена в заднем конце кольцевая мускулатура.

Для большинства пиявок типичен образ жизни кровососа, периодически нападающего на более крупных животных; в связи с этим для них весьма характерно развитие прикрепительного органа в виде присоски, расположенной на вентральной стороне 7 задних сомитов. У большинства пиявок имеется и передняя присоска. Нападение на крупное животное требует проворных движений, и пиявки могут быстро шагать, поочередно прикрепляясь к субстрату передней и задней присосками, или еще быстрее плавают, волнообразно изгибаясь в дорсовентральной плоскости. Пиявка, прикрепленная задней присоской к добыче, может изгибаться и вытягиваться по всем направлениям. В связи с этими способами движения пиявки утратили щетинки, целом их утратил опорное значение и низведен до системы каналов в толще целенхимной ткани. Мускулатура тела состоит из наружного слоя кольцевых мышц, двух систем спиральных мышц и громадной массы продольной мускулатуры. Кроме того, имеются хорошо развитые дорсовентральные мышцы, мускулатура присосок и глотки, специализованные кожные мышцы, вызывающие выпячивание кожных сосочков, и т.д. В итоге, по количеству мышечных элементов в теле пиявки превосходят всех остальных беспозвоночных.

По общему характеру гистологического строения пиявки коренным образом отличаются от остальных аннелид сильным развитием аморфной целенхимы. Тем не менее большое количество мускулатуры ведет у них, как и у немертин, к образованию сплошных мышечных пластов. Впрочем, это особенно относится к наиболее мощно развитым продольным мышцам. Дорсовентральные мышцы представлены отдельными, рыхло расположенными пучками, идущими среди мезенхимы и продольной мускулатуры, разбивая эту последнюю на отдельности. В связи с отсутствием параподий и щетинок индивидуализованные мышцы в теле пиявки почти отсутствуют.

Наряду с локомоторной функцией двигательный аппарат аннелид нередко выполняет и вододвигательную (гидрокинетическую) функцию.

Осуществляется она тремя различными способами: 1) при помощи перистальтического изменения диаметра тела; 2) при помощи волнообразных колебаний тела; 3) при помощи гребущего движения придатков тела. Пример первого способа создания токов воды представляют Arenicola и Uabella; так же ведут себя, вероятно, и многие другие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеющие хорошо развитую кольцевую мускулатуру. Создание токов при помощи волнообразно-изгибательных колебаний тела животного осуществляется при условии заякоривания его либо передним концом (олигохеты-трубочники), либо всеми параподиями тела (Nereis), либо при условии прикрепления задней присоской (некоторые пиявки). Придатки тела несут вододвигательную функцию, например у Chaetopterus.

Поиск по сайту: