Особенности пищеварения беспозвоночных

Что касается способа пищеварения, то некоторые Bilateria и за пределами плоских червей сохранили внутриклеточное переваривание пищи, которое мы видели у губок и у большинства турбеллярий. Прав был Мечников, утверждая, что полостное пищеварение является позднейшим приобретением; мало того, мы можем теперь утверждать, что это приобретение было независимо сделано высшими представителями различных стволов Metazoa. Напомним, что уже в пределах турбеллярий мы видели переход от чисто внутриклеточного пищеварения большинства форм к чисто полостному у Microstomidae и Stenostomidae. Из других сколецид у коловраток первая стадия пищеварения протекает в полости желудка, за счет секрета пищеварительных желез, вторая фаза – в пищеварительных вакуолях синцитиальной стенки желудка. У нематод пищеварение чисто полостное.

Большинство членистых имеет чисто полостное пищеварение, но у пиявок, у всех изученных в этом отношении хелицеровых [Xiphosura, скорпионы, клещи, сенокосцы, пауки и т.д.] и у Pantopoda заключительные фазы пищеварения разыгрываются внутриклеточно, у хелицеровых – в клетках эпителия «печеночных» отростков средней кишки.

Чисто внутриклеточное пищеварение большей частью возможно только у животных, питающихся мелкодисперсной пищей, каждая частица которой доступна для захвата ее фагоцитирующими клетками потребителя. В силу этого чисто внутриклеточное пищеварение или приближающееся к таковому мы встречаем у многих микрофагов, т.е. животных: 1) питающихся наннопланктоном; 2) соскребывающих обрастания из одноклеточных водорослей с поверхности твердых предметов; 3) собирающих мелкие пищевые частицы из состава рыхлых грунтов водоемов и т.п. Так, чисто внутриклеточным пищеварением обладают питающиеся наннопланкто-ном плеченогие (доказано для Lingula),Phoronoidea и мшанки. Почти чисто внутриклеточное пищеварение свойственно Bivalvia и низшим Gastropoda. Множество разнообразных фактов говорит в пользу того, что первичные моллюски обладали жизненной формой, близкой к таковой современных низших Aspidobranchia, вроде Fissurellidae. Это должны были быть малоподвижные, покрытые раковиной животные, с плоской ползательной подошвой, обскребывающие при помощи радулы поверхность скал и питающиеся микроорганизмами обрастаний. Пища эта подвергалась в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцательными движениями эпителия стенок загонялись в слепые придатки («печень»), где и подвергались внутриклеточному пищеварению.

У Fissurella заглатываемые пищевые частицы еще в пищеводе облекаются в слизь и в желудок поступают в составе слизистого шнура, от которого там отлипают. Желудок имеет три функционально различные области: 1. Сортировочное п о л е, покрытое ресничками и образующее сложную систему складок и борозд. Попавшие сюда крупные частицы загоняются в предкишечную борозду желудка и оттуда – в кишку; наоборот, мелкие частицы остаются во взвешенном состоянии в желудке, подвергаясь воздействию пищеварительных ферментов слюны, а затем загоняются в печень, где фагоцитируются клетками ее эпителия и проходят вторую, внутриклеточную фазу переваривания. В области сортировочного поля в просвет желудка проникает множество амебоцитов крови, также фагоцитирующих мелкие пищевые частицы. 2. К у т и к у л я р н ы й ж е л у д о ч н ы й щ и т, покрывающий одну из стенок желудка, и 3. Мешок протостиля, примыкающий к предкишечной борозде и отделенный от кишки продольными складками. В нем помещается протостиль, палочка из уплотненной слизи, облепленная фекалиями (крупные частицы, отброшенные сортировочным полем, и непереваренные остатки, поступающие из печени).

Протостиль вращается работой ресничек своего мешка и, этим самым, втягивает из пищевода в желудок слизистый шнур с пищей, с которым он соединен своим передним концом. Хорошо развитая тонкая кишка не участвует в пищеварении или абсорбции пищи, а служит для формирования испражнений и обволакивания их плотной слизью. Это очень существенно для улиток, у которых анус открывается в мантийную полость, в соседстве с жабрами, загрязнения которых надо избежать. У некоторых микрофагов из Prosobranchia Pectinibranchia и у большинства Bivalvia протостиль превратился в настоящий хрустальный столбик, плотный, прозрачный, не включающий фекалий и не связанный с фекальным шнуром кишки. Хрустальный столбик, продукт выделения своего мешочка, представляет студенистое образование, состоящее из белков (глобулинов) с адсорбированными к ним ферментами, главным образом амилазой, но у ряда форм также и целлюлазой. Последняя имеется не только у Tered, но и у Ostrea, Mytilus и других фильтраторов, а также и у некоторых обладающих хрустальным столбиком улиток. К поверхности столбика прилипают и пищевые частицы. Хрустальный столбик непрерывно вращается под влиянием ресничного эпителия своего мешка. Конец его, попадая в щелочную среду желудка, постепенно растворяется и освобождает ферменты, благодаря которым переваривается крахмал и другие углеводы пищи, а также, что особенно важно, клеточные оболочки многих водорослей. Свободных протеаз в кишечнике нет.

Рис. 122. Кишечник улиток

Схема строения желудка: А – Pissurellidae (Prosobranchia Rhipltloglossa);
Б – Тгоchidae и Haliotidae (Prosobranchia, Rhipidoglossa): 1 – пищевод; 2 – место впадения протоков печени; 3 – фагоциты; 4 – сортировочное поле желудка; 5 – бороздка кишки; 6 – тонкая кишка; 7 – протостиль; 8 – желудочный щит; 9 – слизистый шнур с прилипшей к нему пищей; 10 – слепой придаток желудка (спиральный мешок) (по J.Е. Morton); В – Patella (Prosobranchia Docoglossa): 1 – морда; 2 – церебральная комиссура; 3 – протоки слюнных желез; 4 – буккальный карман; 5 – зоб: 6 – желудок; 7 – кишка; 8 – проток печени; 9 – прямая кишка; 10 – анальное отверстие;
11 – глотка с отходящим от ее передне-дорсальной части и налегающим на нее пищеводом (из А.В. Иванова); Г – Ranella (Pectinibranchia Taenioglossa): 1 – мешок радулы; 2 – пищевод; 3 – слюнные железы; 4 – зоб (расширение передней кишки);
5 – желудок; 6 – печень, два места впадения ее в кишечник отмечены кружочками;
7 – средняя кишка; 8 – задняя кишка (из Lang).

Общим предкам брюхоногих и двустворчатых можно приписать самое большее – протостиль, как у Fissurellidae и Protobranchia, и развитие его в настоящий хрустальный столбик, очевидно, происходило в обоих классах параллельно и независимо; к тому же среди Gastropoda этот процесс независимо разыгрывался в нескольких группах. Очевидно самостоятельно возник хрустальный столбик и у Neopilina (Tryblidiida).

У многих Rhipidoglossa (Haliotidae, Trochidae и др.) задняя часть желудка образовала плоский, спирально свернутый придаток, в который втянулось сортировочное поле (рис. 122, Б).

Первичная фитофагия сохраняется у ряда Pectinibranchia. Такова Aporrhais pespelicani, собирающая растительные остатки в поверхностных слоях грунта; желудок ее снабжен хрустальным столбиком и сортировочным полем и в общем поразительно напоминает желудок многих пластинчатожаберных.

Некоторые из первично травоядных Pectinibranchia перешли к добыванию пищи при помощи фильтрации, привлекая воду движением ресниц мантийной полости, главным образом – сильно увеличенного ктенидия. Относящиеся сюда формы, например Struthiolaria или Crepidula, также имеют хрустальные столбики и внутриклеточное пищеварение.

У хищных Stenoglossa желудок упрощен: сортировочное поле, пред-кишечная борозда, столбик и щит исчезли или представлены рудиментами. Зато усложнились буккальная масса, хобот и железы пищевода. Хрустальный столбик среди Stenoglossa известен только у Nassarius, который питается грунтом.

Большинство Pulmonata и Opisthobranchia также утратили микро-фагию и связанное с нею сложное строение желудка. Реснично-слизистый механизм передвижения пищи по кишечнику, преобладающий у двустворчатых и низших улиток, заменен у них перистальтикой кишечной мускулатуры.

Однако, среди примитивных легочных Otina имеет следы сортировочных складок и столбикового мешка с протостилем; у ряда других форм сохранился рудимент слепого придатка желудка, а у Liтпеа он частично сохранил и сортирующую роль. У многих легочных разрастанием желудочного щита образовался мышечно-кутикулярный отдел желудка.

У Opisthobranchia Tectibranchia мышечный зоб, кроме кутикулы, вооружен известковыми зубами. Однако он образован задней частью пищевода и не гомологичен мышечному желудку легочных. У Phillne и Haminea он растирает детрит, у Scaphander – давит заглоченные раковинки двустворчатых. Желудок Haminea имеет рудименты сортировочных складок и щита. У многих Tectibranchia от желудка остается лишь узкое место соединения пищевода, печеночных протоков и кишки. У Арlysia и некоторых доридид имеется рудимент столбикового мешка, а у Cymbnlia – настоящий хрустальный столбик наряду с жевательным зобом.

В целом брюхоногие представляют все переходы от почти чистого внутриклеточного пищеварения к чисто полостному. У плотоядных форм (Muricidae, Buccinidae и другие) протеолитические ферменты выделяются «слюнными» железами и рядом других желез. Печень брюхоногих несет сложные функции: если в более примитивных случаях ее клетки, подобно клеткам печени Bivalvia, фагоцитируют и переваривают пищевые час­тицы, у вышестоящих форм она является и пищеварительной железой, и местом абсорбции пищи. У Pulmonata и Opisthobranchia амебоциты крови больше не играют роли в пищеварении, но их место занимают выселяю­щиеся в просвет печени и желудка клетки пищеварительного эпителия печени или их фрагменты, также фагоцитирующие частицы пищи.

Bivalvia по строению своего кишечника близки к низшим улиткам (рис. 123). Кишечник их начинается пищеводом, впадающим в желудок. В отличие от улиток, ни радулы, ни слюнных желез нет. Желудок содержит те же функциональные области, как желудок Fissurellidae: сортировочное поле, предкишечная борозда, мешок хрустального столбика и желудочный щит. В желудок открываются парные протоки «печени», представляющей совокупность дивертикулов. От желудка начинается тонкая кишка, делающая несколько петель и открывающаяся анальным отверстием в выводной отдел мантийной полости. Мешок хрустального столбика в более примитивных случаях отделен от анальной части кишки двумя складками, но у ряда форм он полностью обособлен от кишки и является самостоятельным слепым мешочком.

Амебоциты периферического фагоцитобласта проникают у Bivalvia не только в желудок, но и в мантийную полость, захватывают и тут и там пищевые частицы и либо возвращаются с ними в толщу тканей, либо цитолизируют и вместе с полупереваренной пищей попадают в печень. Жидкость, содержащаяся в отделах мантийной полости, лежащих вне основных трактов циркуляции воды, по своему составу и свойствам практически не отличается от крови.

Двужаберные головоногие обладают чисто или поч­ти чисто полостным пищеварением. Все они – активные хищники. Кальмары (Loligo и другие) кусают добычу (рыб) челюстями, убивают ядом (выделение слюнных желез), откусывают куски и глотают. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза проходит в желудке (под влиянием секрета печени); вторая фаза пищеварения проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке желудка, у Loligo абсорбция происходит там же. Пищеварительная железа (hepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на печень и поджелудочную железу. У Loligo пища в полость железы не попадает, внутриклеточное пищеварение отсутствует, однако печеночному эпителию осьминогов приписывают способность к абсорбции.

У ряда других фильтраторов-микрофагов пищеварительный аппарат представляет замечательные аналогии с таковым низших Conchifera. Слизистый шнур, к которому приклеиваются частицы пищи, вращаемый при помощи мерцательного эпителия узкой задней части желудка, встречается у актинотрохи Phoronoidea, у Kamptozoa, у ряда мшанок, у плеченогих, в средней кишке ланцетника. Все это аналоги протостиля моллюсков, но еще более примитивные. Существуют аналогии в строении кишечника плеченогих и двустворчатых; желудок плеченогих сортировочного аппарата не имеет, но имеет мерцательную бороздку, выводящую непереваренные остатки из печеночных придатков в тонкую кишку. Весь эпителий кишечника жгутиковый, кроме эпителия печеночных придатков, но все же перистальтика играет в его работе большую роль, чем у двустворчатых. К фагоцитозу способен эпителий как желудка, так и придатков; как у многих моллюсков принимают участие в пищеварении и амебоциты, выползающие в полость кишечника.

Таким образом, мы видим, что полостное пищеварение независимо развивалось в различных стволах животных из внутриклеточного. Питание мелко дисперсной пищей (наннопланктоном) не стимулирует развития полостного пищеварения, и питающиеся таким способом группы часто сохраняют либо полностью внутриклеточное пищеварение (губки, Lingula, ланцетник), либо преимущественно внутриклеточное (пластинчатожаберные). Отсутствие внутриклеточного пищеварения у оболочников, также питающихся наннопланктоном, говорит в пользу их происхождения от более активных хищных форм, очевидно уже утративших внутриклеточное пищеварение.

Мы видели, что у всех животных со смешанным или чисто полостным пищеварением в эпителии кишечника дифференцируются железистые клетки, выделяющие в полость кишечника пищеварительные ферменты. Пространственное обособление железистых клеток вместе с потребностью в увеличении площади пищеварительного эпителия ведут к появлению пищеварительных желез. Очень часто вспомогательные или даже чисто пищеварительные железы развиваются и за счет передней кишки (слюнные железы). Таковы многочисленные одноклеточные слюнные железы плоских червей и Fissurellidae среди улиток, и многоклеточные слюнные железы коловраток, аннелид, большинства моллюсков, Atelocerata, клещей и т.д. Таким образом, пищеварительный аппарат большинства высших Metazoa состоит из кишечного тракта и его придаточных желез.

Своеобразным компонентом пищеварительного аппарата, лишь частично выполняющим железистые функции, является печень, свойственная очень многим беспозвоночным: моллюскам, ракообразным, хелицеровым, плеченогим, кишечножаберным, морским звездам, асцидиям; из аннелид она в виде исключения свойственна некоторым наземным олигохетам, например Eutyphoeus. Во всех этих случаях имеется в виду объемистый орган, построенный по типу сложной железы, единый или состоящий из парных метамерных участков, и образованный за счет эпителия средней кишки. Печень несет довольно разнообразные функции. В примитивных случаях (двустворчатые, низшие брюхоногие, плеченогие, хелицеровые, звезды) основной функцией эпителия печени является внутриклеточное переваривание пищи. У вышестоящих моллюсков эта функция постепенно сменяется функцией железистой (выделение пищеварительных ферментов в полость кишечника) и обычно функцией абсорбции полностью переваренной пищи. Те же функции несет и печень ракообразных. Наряду с участием в пищеварении почти всегда печень несет также функцию накопления запасных питательных веществ наподобие печени позвоночных. Как известно, печень позвоночных играет роль важнейшего регулятора химизма внутренней среды; в какой мере она приобретает такое же значение в различных группах беспозвоночных – сказать трудно.

Можно ли говорить о гомологии печени в различных группах беспозвоночных? В известном смысле можно: в ряде случаев она представляет результат сходной дифференцировки гомологичного исходного материала, что является достаточным основанием для признания наличия той или иной степени г о м о п л а з и и. Примитивной формой печени и у моллюсков (Solenogastres), и у олигохет (Eutyphoeus), и у членистоногих, и у вторичноротых (Enteropneusta) являются парные метамерные печеночные выступы, расположенные на значительном протяжении вдоль средней кишки. У большинства моллюсков, число печеночных придатков уменьшается и от метамерного расположения их не остается следа. Аналогичные процессы разыгрываются и у хелицеровых. У трилобитов были печеночные придатки в голове и, кроме того, по 2 пары в сегментах туловища; у хелицеровых происходит олигомеризация и гетерономная перестройка системы этих придатков; наиболее примитивное строение сохранили в этом отношении скорпионы.

Несмотря на такие аналогии, о возможности гемологии печени даже в пределах трохофорных животных не может быть и речи. Печень представляет один из лучших примеров независимого возникновения сходных органов в чрезвычайно далеко стоящих друг от друга группах животных.

Одно из блестящих по своему времени эмпирических обобщений
Ж. Кювье гласило, что все животные, имеющие высокоцентрализованные дыхательные органы, имеют также сердце и печень. Функциональная связь между строением дыхательного и кровеносного аппаратов ясна, и поэтому наличие корреляции в их строении понятно. В отношении печени – она остается эмпирической. Тем не менее в пределах больших групп трохофорных животных подобная корреляция несомненно имеет место. Централизованными дыхательными органами обладают, вообще говоря, моллюски, ракообразные и паукообразные, и у всех у них есть сердце и печень. В пределах отдельных классов корреляция также сохраняет силу, и мы видим, что, например Copepoda, лишенные жабр, не имеют ни сердца, ни печени; Phyllopoda, имеющие жабры на всех члениках груди, имеют вместо сердца мало дифференцированный спинной сосуд и всего лишь зачатки печени и т.д. Впрочем, обычно в подобных случаях, речь идет не об однозначной зависимости, а только о корреляции и, например, полихеты с олигомеризованными жабрами, вроде теребеллид, все же лишены настоящего сердца, а также и печени. И обратно, некоторые Сореpoda (например, Calanidae, Pontellidae), несмотря на утрату жабр, сохранили еще сердце, но уже утратили печень. За пределами трохофорных животных под правило Кювье хорошо подходят плеченогие, кишечно-жаберные и асцидии, не говоря о высших хордовых. Однако печеночные придатки, аналогичные печени других животных, имеют и морские звезды, лишенные как централизованного дыхательного аппарата, так и сердца; нечто вроде печени свойственно сифонофорам-дисконантам, т.е. опять-таки мы видим корреляцию, а не однозначную зависимость.

Наряду с разветвлением кишечника и образованием специализованных пищеварительных желез или участвующих в абсорбции пищи печеночных придатков усиление функции кишечника может быть достигнуто и увеличением длины кишечного тракта. В пределах одной и той же группы длинным кишечником нередко обладают формы, питающиеся менее питательной пищей, как это хорошо известно для некоторых групп позвоночных и насекомых. Длинный извитой кишечник наблюдается уже у некоторых питающихся грунтом полихет, у сипункулид, у насекомых, у большинства иглокожих (кроме звезд и офиур), у большинства моллюсков (кроме соленогастров). В.А. Догель приводит следующую таблицу
основных признаков усложнения кишечника в различных группах Bilateria. Я несколько изменяю ее в соответствии с принятой в этой книге системой животных; крестик в скобках (+) означает присутствие данного признака в той или иной группе лишь в редких случаях.

Таблица наглядно показывает отрицательную корреляцию между удлинением кишечника и наличием печени; оба приспособления служат для увеличения поверхности кишечника и поэтому частично взаимозаменимы; одновременное их присутствие у оболочников говорит об особенно высокой ступени в развитии кишечника. Второй вывод из таблицы – отсутствие слюнных желез у всех низших вторичноротых, что, может быть, стоит в связи со слабым развитием у них эктодермальной передней кишки. Наоборот, у первичноротых присутствие слюнных желез является почти всеобщим.

Впрочем, надо заметить, что подобного рода «табличные» обобщения, хотя и наглядны, но требуют осмотрительности, так как сходные морфологические признаки могут иметь в различных группах животных различное физиологическое значение. Так, удлинение кишечника у насекомых чаще всего связано с усилением его пищеварительной функции, тогда как у улиток – главным образом с необходимостью обволакивания фекальных масс плотной слизью во избежание загрязнения мантийной полости.

14.5. Выделительная и дыхательная функции пищеварительной
системы

Помимо пищеварительной функции, пищеварительный аппарат Metazoa в той или иной мере несет и экскреторную функцию, а в некоторых группах – также и дыхательную. У некоторых животных, не имеющих обособленных выделительных органов, кишечник является основным органом экскреции. Так, у многих турбеллярий продукты обмена или искусственно введенные в организм краски сосредотачиваются в клет­ках кишечника, откуда переходят в его полость и затем наружу. Несомненно выделительную функцию несет «почка» сифонофор-дисконант, представ­ляющая сплетение тонких гастроваскулярных каналов, содержащих кристаллы гуа­нина. У некоторых колониальных кишечнополостных кишечная энтодерма отдельных, специализованных особей принимает на себя специфически экскреторную функцию (цистозоиды сифонант, сифонозоиды Octorallia и т.п.). Таким образом, колония может иметь специальные экскреторные органы, которых лишены отдельные особи кишечнополостных.

Рис. 124. Мальпигиевые сосуды Rhodnius prolixus

(Insecta Rhynchota)

Слева участок сосуда, сильнее увеличенный, частично в оптическом разрезе:
1 и 5 – два участка сосуда в различном функциональном состоянии; 2 – желудок;
3 – концевые расширения сосудов перед впадением их в заднюю кишку (4)
(no Wigglesworth)

У червей, вплоть до полихет и сипункулид, а также и у моллюсков, кишечник и его отдельные части сохраняют выделительную функцию, большей частью несмотря на наличие других выделительных органов. Наивысшего морфологического выражения выделительная функция кишечника достигает у наземных членистоногих, у которых возникают
обособленные экскреторные придатки кишечника – мальпигиевы сосуды (рис. 124). Образование мальпигиевых сосудов – такая же закономерная филогенетическая реакция кишечника членистоногих на переход к наземному образу жизни, какой является со стороны их кожи образование трахей. Ни тех, ни других мы не находим у водных членистоногих; и те, и другие независимо возникают во всех наземных группах, у Atelocerata и у Cheiicerata. Ни трахей, ни мальпигиевых сосудов мы не находим у очень мелких форм (Раurоpoda, тли, многие Collembola, многие клещи). У мелких насекомых, лишенных мальпигиевых сосудов, вроде тлей, выделительную функцию несет сама задняя кишка. У Cheiicerata мальпигиевы сосуды образуются за счет задней части средней кишки, тогда как у Tracheata они большей частью образуются за счет задней кишки; таким образом, в первом случае они имеют энтодермальное, во втором – эктодермальное происхождение. В зачаточном виде мальпигиевы сосуды встречаются и у некоторых наземных ракообразных, например у Orchestia (Amphipoda). Мальпигиевы сосуды возникают за счет самого кишечника, путем: 1) сосредоточения на отдельных участках одной из функций, свойственных у менее специализованных форм всему кишечнику, и 2) мощного разрастания этих специализованных участков.

Как уже упоминалось, за счет кишечника могут возникать и дыхательные органы. Нередко передняя или задняя кишка берет на себя дыхательную функцию без возникновения каких-либо анатомически выраженных приспособлений. Такие приспособления впервые появляются у полихет. Так, у Capitellidae имеется вдоль средней кишки так называемый сифон, тонкая трубка, обоими концами открывающаяся по концам средней кишки. Вода поступает сюда из задней кишки и используется для дыхания; она движется по сифону независимо от пищи, которая одновременно движется по средней кишке. Такой же сифон встречается у эхиурид, а их вторичноротых – у морских ежей. Среди последних у более примитивных Cidaroidea сифон представлен желобком, еще на всем протяжении соединенным с кишечником, что наблюдается и у некоторых полихет и объясняет нам способ возникновения сифонов вообще. Другое приспособление кишечника для дыхания представляют легкие голотурий; это парные, полые выросты задней части кишечника, у крупных форм сильно разветвленные; вода поочередно нагнетается в них и выкачивается из них мускулистой клоакой. Их дыхательная функция несомненно доказана.

Поиск по сайту: