Эндокринная система членистоногих

Инкреторный аппарат десятиногих раков состоит из нервно-секреторных клеток, расположенных как в мозгу, так и в брюшной цепочке и, кроме того, в паре обособленных скоплений, которые лежат в глазных стебельках и известны под именем Х-органов. У Isopodax органы также лежат вблизи глазных ганглиев. Секрет всех этих клеток идет по их аксонам (на протяжении которых его можно обнаружить в виде небольших капель) и концентрируется в двух синусовых железах, также лежащих в глазных стебельках. Эти «железы» являются местами накопления инкретов и поступления их в гемолимфу и представляют, таким образом, неврогемальные органы, как и церебро-васкулярный комплекс аннелид. Обычно синусовая железа наряду с этим содержит также и железистые клетки, выделяющие собственный инкрет. Х-орган вырабатывает вещества, тормозящие линьку. Кроме того, в синусовой железе скопляются гормоны, влияющие на обмен веществ, рост, половую активность, на деятельность хроматофоров кожи, на адаптацию сетчатки глаза к изменениям освещения и пр.

Х-органы высших раков (Malacostraca), являются рудиментарными органами чувств и у некоторых форм частично сохраняют строение органов чувств. У наиболее примитивных из раков, у Phyllopoda Anostraca, есть невро-инкреторные клетки как в мозгу, так и в подглоточном ганглии, но синусовой железы нет.

Кроме синусовой железы, у высших раков описаны и другие невро-гемальные органы, например перикардиалыше органы декапод, вносящие в кровь гормон-акцелератор сердца.

У Chilopoda невро-инкреторные клетки лежат в процеребре, их аксоны заканчиваются в так называемых мозговых железах (рис. 98), между клетками которых изливается их секрет. Железы эти, быть может, гомологичны corpora pharyngea насекомых, а может быть и синусовой железе раков. Сходные взаимоотношения имеют место и у Diplopoda.

Кроме нервной регуляции деятельности органов и систем, у животных существует еще и гуморальная, или гормональная, регуляция. Гомеостаз организма поддерживается координированной работой обеих систем. Как указывалось ранее, нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная использует для этого внутренние секреты – гормоны, которые поступают в кровь или другую внутреннюю жидкость.
Железы, выделяющие гормоны, называются эндокринными или железами внутренней секреции. Сами гормоны могут рассматриваться в качестве
химических посредников, целенаправленно влияющих на отдаленные клетки определенных органов.

Все гормоны описываются по следующей схеме: какой эндокринной железой секретируются; препятствует ли нормальному развитию или нормальной функции каких-либо органов удаление такой железы; восстанавливает ли нормальные размеры и функциональные свойства изменившихся органов искусственное введение гормона (при отсутствии соответствующей эндокринной железы). Иначе говоря, хирургическое удаление должно прекращать действие предположительно вырабатываемого железой гормона, а ее реимплантация или инъекция гормона этой железы должна это действие восстанавливать.

Несмотря на различия в механизме передачи информации общим для нервной и эндокринной систем является высвобождение химических веществ в качестве средств сообщения между клетками. Гормоны могут продуцироваться и в специализированных нервных клетках, так называемых нейросекреторных, проходить по аксонам до их вздутых окончаний и выделяться затем в кровь. Такие процессы характерны для насекомых, у которых нейросекреторные клетки находятся в головном ганглии ЦНС. Таким образом, между нервной и гуморальной регуляциями оказывается связующее звено. Большинство гормонов беспозвоночных являются нейросекретами, а по своей химической природе – пептидами или белками. Можно считать, что нервная, эндокринная и нейросекреторная системы образуют у высокоорганизованных беспозвоночных общие нейроэндокринные системы.

Действие гормона может сказываться сразу на целом организме, но чаще его активность высокоспецифична. Результат гормонального сигнала зависит от рецепторов на клетках-мишенях.

Хорошо изучены эндокринная система и внутренняя секреция насекомых. Удобными моделями их делает своеобразный характер развития, включающий линьки и метаморфоз. Гормоны эндокринных желез регулируют обмен и развитие насекомых, а также связанные с ними процессы – личиночный рост, линьку, диапаузу (прекращение развития), половое созревание, поведение и т.д. Наиболее изучены четыре вида эндокринных желез: нейросекреторные клетки ЦНС, прилежащие тела, кардиальные тела и проторакальные (переднегрудные) железы. Кардиальные и прилежащие тела вместе составляют так называемый ретроцеребральный комплекс.

Нейросекреторные клетки находятся в разных ганглиях ЦНС. Они вырабатывают нейрогормоны. Мозговые нейросекреторные клетки выделяют активационный гормон, управляющий активностью проторакальных желез. Ретроцеребральный комплекс состоит из двух пар мозговых желез, называемых кардиальными и прилежащими телами. Кардиальные тела располагаются позади мозга и соединяются с ним нервами. От кардиальных тел отходят нервы к прилежащим телам. Функции ретроцеребрального комплекса состоят в запасании материала, который поступает из мозговых нейросекреторных клеток, и в продуцировании собственных гормонов, регулирующих обмен веществ, поведение, развитие и размножение насекомых. Органы, запасающие нейросекреторные продукты и выделяющие их в гемолимфу, называются нейрогемальными. У большинства насекомых главными нейрогемальными органами являются кардиальные тела. В них различают два отдела – запасающий и железистый. Именно во втором отделе синтезируются собственные гормоны.

Основная функция прилежащих тел заключается в синтезе и выделении ювенильных гормонов, которые у личинок насекомых задерживают метаморфоз, а у взрослых – стимулируют развитие половых желез. Проторакальные железы имеют вид тяжей, расположенных в переднегрудном отделе тела.

Рис. 103.Схема эндокринной системы насекомых и переднего отдела ЦНС:

1 – кишечник;2 – надглоточный узел; 3 – нейросекреторные клетки головного мозга;

4 – протоцеребрум; 5 – дейтоцеребрум; 6 – тритоцеребрум; 7 – глазные доли; 8 – подглоточный узел; 9 – кардиальные тела; 10 – прилежащие тела; 11 – переднегрудная железа;
12 – ганглии брюшной нервной цепочки

Они являются источниками гормонов, вызывающих линьку насекомых. Вся эта система (рис. 103) работает слаженно. Нейрогормоны, выделяемые нейросекреторными клетками насекомых, представляют собой большую группу физиологически активных веществ – пептидов. Различают четыре нейроэндокринные системы насекомых. Первая имеет один гормональный этап: нейросекреторные клетки мозга синтезируют диуретический гормон, который по аксонам переходит в запасающую часть кардиального тела, а из них выделяется в кровь. Гормон стимулирует образование мочевины мальпигиевыми сосудами. Вторая система состоит из нервных волокон, идущих от нейросекреторных клеток головного мозга к железистой части кардиальных тел. Там волокна образуют синапсы с железистыми клетками, работой которых они управляют, выделяя нейромедиатор окто-памин. При его стимуляции железистые клетки выделяют гормон, получивший название адипокинетического. Этот гормон мобилизует липиды жирового тела, служащие источником энергии при полете насекомого. Третья система – комплекс мозг – кардиальные тела. Этот комплекс вырабатывает проторакотропный гормон, стимулирующий секрецию переднегрудными (проторакальными) железами гормона экдизона, который запускает линьку. Эта система имеет два эндокринных этапа. Четвертая система секретирует ювенильный гормон при­лежащими телами при стимуляции их активационным гормоном нейросекреторных клеток головного мозга. Все эндокринные системы действуют по принципу обратной связи. Например, высокое содержание экдизона в гемолимфе, влияя на нейросекреторные клетки мозга, тормозит синтез экдизона проторакальными железами. У насекомых есть и другие гормоны. Гормон эмбриональной диа-паузы продуцируется нейросекреторными клетками подглоточного ганглия и там же накапливается. Этот процесс характерен для гусениц старших возрастов и куколок бабочек. В конце куколочного развития выделенный в гемолимфу гормон переходит в яйцеклетки, а его присутствие в яйцах вызывает эмбриональную диапаузу. Если в гемолимфе этого гормона нет, яйца развиваются без задержки. Еще один нейрогормон – бурсикон – действует на покровные ткани и вызывает затвердение кутикулы во время линьки. Он продуцируется нейросекреторными клетками, расположенными в разных ганглиях ЦНС – брюшных, грудных и даже головных. Гормоны, выделяемые нейросекреторными клетками, могут стимулировать также деятельность сердца, вызывать сокращение задней кишки или (у неоплодотворенных самок) выделение феромонов.

Гормональная регуляция обнаружена у многих беспозвоночных, таких, как кольчатые черви, моллюски, ракообразные и др. В частности, у раков обнаружен и линочный, и ювенильный гормоны. Но в отличие от насекомых, на половую дифференциацию которых влияет непосредственно генотип, у них присутствует также половой гормон. У раков же мужской гормон секретируется специальными (андрогенными) железами, имеющими связь с семяпроводами. Женский гормон вырабатывается яичниками. Пересадка андрогенной железы самкам приводит к смене пола. У ракообразных гормоны регулируют также и изменение окраски. В покровах тела этих животных есть клетки, содержащие гранулы пигмента определенного цвета. Эти клетки (хроматофоры) контролируются гормонами. Два гормона-антагониста действуют в противоположных направлениях. Один из них вызывает концентрацию пигмента, а другой – его рассеивание. Как правило, гормоны подобного рода выделяются в ответ на поступающие извне стимулы, такие, как освещение фона, смены дня и ночи, приливно-отливные ритмы.

Вопросы для самоконтроля

1. Строение нервной и эндокринной системы аннелид.

2. Особенности строения нервной системы ракообразных.

3. Нервная система многоножек.

4. Строение центрального нервного аппарата паукообразных.

5. Общие закономерности строения нервной системы насекомых.

6. Отличия строения нервной системы членистоногих от нервной системы аннелид.

7. Эндокринная система членистоногих.

ТЕМА 13

РЕЦЕПТОРЫ И СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

13.1. Предварительные замечания

В простейшей своей форме органы чувств представлены отдельными чувствительными клетками, и, таким образом, всецело входят в состав нервной системы. Нервная ткань продолжает составлять важнейшую и наиболее специфическую часть также и самых сложных органов чувств; однако в состав этих последних включаются вспомогательные образования не нервной, а частью даже и не кинобластической природы. Глаз головоногого не всецело принадлежит к нервной системе (т.е. к совокупности нервных элементов тела), так как включает сложные вспомогательные части не нервной природы, но он остается частью нервно-чувствительного аппарата животного. В силу далеко идущей интеграции всех своих частей, нервных и вспомогательных, отдельные сложные органы чувств приобретают значительную степень самостоятельности, и очень часто их эволюция оказывает решительное влияние на эволюцию всего нервного аппарата.

В развитии органов чувств может быть яснее, чем в развитии любых других органов, проявляются основные пути совершенствования органов, повышения их эффективности и усложнения функций. Этими путями являются: 1) собирание воедино специфических клеток, первоначально разбросанных по всему пласту (сегрегация); 2) объединение их в планомерно построенный орган (интеграция); 3) вовлечение в состав этого органа других типов клеток и тканей и создание за их счет вспомогательных приспособлений. При этом часто оказывается, что очень сходные чувствительные клетки, входя в состав различно устроенных органов, снабженных различными вспомогательными приспособлениями, служат для восприятия совершенно различных раздражений.

Органы чувств отличаются колоссальным разнообразием. Существует общепринятое их разделение по локализации воспринимаемых раздражителей на: 1) экстерорецепторы, воспринимающие раздражения со стороны внешней среды, 2) проприорецепторы, воспринимающие положение тела и взаимное положение и движение его частей, и 3) интерорецепторы, воспринимающие раздражения, исходящие от внутренних органов. Наряду с этой, скорее физиологической классификацией, возможна и морфологическая, кладущая в основу разделения органов чувств особенности входящих в их состав чувствительных клеток и вспомогательных приспособлении.

Взрослые губки, лишенные нервной системы, вообще не имеют органов чувств. Однако личинки губок, подвижные и, в связи с этим, обладающие более высокой степенью интеграции, чем взрослые особи, в ряде случаев обладают чем-то вроде чувствительного органа (глазка).

Среди всех остальных Metazoa наиболее примитивно построенными органами чувств снабжены гидроидные полипы и Anthozoa, т.е. все поли-поидные кишечнополостные. Они обладают лишь разрозненными эпителиальными чувствительными клетками. Это и есть то исходное состояние, из которого выводятся системы органов чувств всех остальных Metazoa. Единственная дифференцировка, которая наблюдается у полипов, это неравномерное и в то же время планомерное расположение чувствительных клеток по поверхности их тела, стоящее в связи с неравномерным распределением всего нервного сплетения, т.е. с планом строения их нервно-чувствительного аппарата.

Рис. 104. Основные типы чувствительных клеток беспозвоночных

А – эпителиальные чувствительные клетки кожи Lumbricus (Oligochaeta)
(no Retzius); Б – уход чувствительных клеток из эпителия в глубь кожи; эпителий щупальца виноградной улитки Helix pomatia (Pulmonata) (no Hanstrom); В – чувствительные клетки с сильно ветвящимся периферическим отростком (щупальце Helix pomatia) (по Hanstrom); Г – зрительная и примыкающая к ней пигментная клетка Polycelis felinea (Turbellaria Triclada); Д – сколопальный аппаратик насекомого:
1 – гиподермальная кроющая клетка; 2 – обкладочная клетка; 3 – чувствительная клетка; 4 – ее контуры внутри обкладочной клетки; 5 – вакуоль; 6 – осевой стержень; 7 – его концевое утолщение; 8 – утолщение на стенке вакуоли; 9 – неврофибрили; 10 – неврит (из Stempel)

Первичная чувствительная клетка кишечнополостных является эпителиальной клеткой, переходящей на своем базальном конце в нервное волокно и снабженной на апикальном конце воспринимающим окончанием. У червей, моллюсков, иглокожих и т.д. часть чувствительных клеток полностью сохраняет эпителиальное положение (рис. 104, A), но наряду с этим уже у турбеллярий чувствительные клетки испытывают общую тенденцию нервной системы к уходу в глубь тела. В этом процессе мы наблюдаем ряд последовательных ступеней (рис. 104, Б). В одних случаях погружается лишь ядросодержащая часть клетки, тогда как ее апикальный конец продолжает входить в состав эпителиальной пластинки; такая чувствительная клетка подобна клеткам погруженного эпителия. В других случаях периферическая часть клетки, суживаясь и удлиняясь все более, превращается в длинный и тонкий периферический отросток, в силу чего тело клетки оказывается лежащим очень глубоко под эпителием. Если периферический отросток при этом начинает ветвиться, первичная чувствительная клетка превращается в чувствительную клетку со свободными окончаниями (рис. 104, В). Такие клетки известны уже у некоторых турбеллярий (Triclada). Окончания такой клетки могут по-прежнему находиться в эпидермисе, но они могут войти во вторичную связь с глубжележащими тканями, обеспечивая чувствительную иннервацию этих последних. Лежащая глубоко в толще фагоцитобластических тканей чувствительная клетка, интимно связанная с этими тканями своими отростками, утратившая связь с эпидермисом, но соединенная невритом с центральным отделом нервного аппарата, представляет наглядный пример взаимного проникновения первичных пластов, нарастающего по мере осложнения структуры животного. Первичные чувствительные клетки и клетки со свободными окончаниями являются единственными типами чувствительных клеток беспозвоночных. Вторичные чувствительные клетки, лишенные собственных нервных отростков, широко распространенные в органах чувств позвоночных, у беспозвоночных совершенно отсутствуют.

Главным материалом при построении сложных органов чувств у беспозвоночных служат первичные чувствительные клетки. Эти последние бывают нескольких родов. Простейшим их типом являются первичные чувствительные клетки, лишенные каких-либо воспринимающих приспособлений или снабженные простыми чувствительными ресничками, жгутиками, щетинками или шипиками (индифферентные чувствительные клетки). В других случаях мы встречаем первичные чувствительные клетки, снабженные специальными воспринимающими аппаратами, обеспечивающими возможность восприятия специальных видов раздражений. Таковы, во-первых, зрительные клетки (рис. 104, Г)и, во-вторых, снабженные с к о л о п о ф о р а м и клетки хордотональных органов насекомых (рис. 104, Д). Наряду с этим встречаются обыкновенные чувствительные клетки, воспринимающие концы которых приходят в сообщение с внешним миром лишь через посредство приспособлений, образованных другими – не нервными клетками; таковы клетки, иннервирующие основания чувствительных волосков членистоногих (рис. 110), клетки, входящие в состав различных органов статического чувства, и т.п.

Низшие органы чувств

Низшими органами чувств являются те органы чувств, которые построены из индифферентных чувствительных клеток и лишены приспособлений, преобразующих внешние воздействия в доступную для восприятия форму. По своей функции, в тех случаях, где об этой последней можно судить, органы эти являются либо осязательными, либо хеморецепт о п о р н ы м и. У наземных членистоногих гигрорецепторы (органы восприятия влажности воздуха) по своему строению существенно не отличаются от хеморецепторов. У некоторых турбеллярий описаны реорецепторы, воспринимающие движение воды, и по своей природе, вероятно, близкие к осязательным органам.

Мы видели, что единственными органами всех чувств полипов являются первичные чувствительные клетки, не собранные в комплексы и лишенные каких-либо вспомогательных аппаратов, образованных за счет других типов клеток. Такие же элементарные органы чувств продолжают встре­чаться у остальных беспозвоночных, хотя чаще наряду с ними появляются и более сложные. При диффузном расположении чувствительных клеток очень трудно судить, какие именно раздражения они воспринимают. Экс­перимент показывает, что гидра обладает и осязанием, т.е. способностью к восприятию механических раздражений, и химическим чувством; но воспринимаются ли оба рода раздражений одними и теми же окончаниями или разными типами этих последних, мы сказать не можем. Возможность ответить на этот вопрос появляется при неравномерном, а именно региональном, распределении чувствительных клеток, когда отдельные группы их оказываются приуроченными к определенным частям тела. Так, у пресноводной триклады Euplanaria lugubris большое количество чувствительных клеток сосредоточено, во-первых, на переднем краю головы и, во-вторых, в так называемых аурикулярных органах, расположенных по бокам головы. Аурикулярные органы представляют собой ямки, выстланные мерцательными и чувствительными клетками, издали работой ресниц привлекающие к себе воду. Присутствие добычи приводит планарию в возбужденное состояние: она ползает, поворачивает голову в разные стороны и получает в аурикулярные органы порции воды из различных направлений. Таким образом, она определяет направление, в котором находится добыча, и ползет прямо туда. Если отрезать края головы с аурикулярными органами, планария теряет способность отыскивать добычу, но, случайно наткнувшись на нее, узнает и начинает пожирать. Наоборот, если ей отрезать передний край головы, не повреждая боков, она легко находит добычу, но найдя – не ест. Очевидно, чувствительные окончания переднего края головы служат у Euplanaria lugubris органами вкуса, позволяющими ей узнавать добычу при непосредственном прикосновении к последней, тогда как аурикулярные органы играют роль органов обоняния.

Этот пример позволяет наглядно показать различие между тремя точками зрения на органы чувств: точкой зрения морфологической, физиологической и экологической. С морфологической точки зрения мы находим и в аурикулярных органах, и на переднем краю головы скопления первичных чувствительных клеток, лишь довольно незначительно различающихся своим строением друг от друга, но расположенных различно: в одном случае – в совершенно открытом месте, на краю головы, в другом случае – в глубине мерцательных ямок. С физиологической точки зрения и те и другие чувствительные клетки почти одинаковы, так как и те и другие служат для восприятия растворенных в воде веществ. С этой точки зрения все они являются вкусовыми. Однако с экологической точки зрения оба комплекса чувствительных клеток служат для различных целей: одни служат для получения химических раздражений издалека, служат для отыскания добычи, другие – для получения химических раздражений при непосредственном соприкосновении, т.е. для опознавания найденной добычи. С экологической точки зрения первые являются дальностными хеморецепторами, т.е. органами обоняния, вторые – контактными хеморецепторами, т.е. органами вкуса.

В отношении органов химического чувства наземных животных физиологическая классификация совпадает с экологической. С физиологической точки зрения обонятельные органы служат для получения химических раздражений от газообразных, вкусовые – от жидких тел; но и с экологической точки зрения первые являются обонятельными органами, а вторые – вкусовыми. И действительно, для наземных животных получение химических раздражений издалека возможно только через посредство атмосферы. Наоборот, в отношении органов химического чувства водных животных обе эти точки зрения, как мы только что видели, расходятся полностью.

Итак, среди элементарных органов мягкокожих беспозвоночных распознать осязательные, вкусовые и обонятельные чисто морфологически невозможно, физиологически и экологически это становится возможным лишь тогда, когда они собраны в более мощные комплексы.

Как мы уже говорили, в примитивном случае элементарные органы чувств бывают представлены отдельными чувствительными клетками. Наряду с этим уже у бескишечных турбеллярий путем агрегации нескольких одинаковых чувствительных клеток образуются более мощные чувствительные органы, обозначаемые как сенсиллы (рис. 105). У многих аннелид и моллюсков сенсиллы представляют плотные скопления довольно большого числа первичных чувствительных клеток (рис. 106), тела которых нередко еще сохраняют эпителиальное положение. Такие сенсиллы нередко выступают небольшим бугорком над поверхностью кожи. Весьма вероятно, что они несут и осязательную функцию, но несомненно также и хеморецепторную; так, например, у Lumbricidae при смазывании отдельных частей тела раствором хинина реакция тем сильнее, чем больше число сенсилл в данной части тела.

Рис. 105. Возникновение сенсилл у турбеллярий

А и Б – Anaperus tvaerminnensis (Acoela); В – Chidia groenlandica (Acoela); Г – Macrostomum (Macrostomida) (no Luther); Д – Cunvoluta sagittifera (Acocla) – сенсилла на продольном разрезе (по А. В. Иванову): 1 – чувствительные жгуты; 2 – периферические отростки чувствительных клеток; 3 – эпителиальная пластинка; 4 – погруженные ядра эпителия; 5 – клетки паренхимы; 6 – ядра чувствительных клеток; 7 – продольный нервный тяж; 8 – продольные мышцы кожи; 9 – кольцевые мышцы кожи

Рис. 106. Сенсилла пиявки Hirudo medicinalis 1 – кутикула; 2 – чувствительные клетки; 3 – железистая клетка; 4 – мышечные клетки, служащие для выпячивания сенсиллы; 5 – кроющая клетка; 6 – зрительная клетка; 7 – нерв сенсиллы; 8 – кольцевые мышцы кожи (из Butschli)

У членистоногих, покрытых толстой кутикулой, индифферентные чувствительные клетки образуют органы химического чувства – вкуса и обоняния, а также гигрорецепторы, воспринимающие степень влажности воздуха. Тело клетки всегда лежит под гиподермой и к поверхности этой последней подходит лишь тонкий периферический отросток. В месте его подхода к эпителию кутикула всегда бывает утончена, так что конец отростка, проходящий сквозь толщу эпителия, оказывается отделен от внешней среды лишь тончайшей пленкой кутикулы. Таким образом создается возможность воспринимать химические свойства среды, несмотря на ту изоляцию, которую, казалось бы, создает толстый панцирь. Такого рода элементарные хеморецепторы встречаются у членистоногих в нескольких различных формах. В некоторых случаях периферический отросток чувствительной клетки проникает в полость тонкостенного волоска и тянется по всей длине этого последнего (т р и х о и д н а я сенсилла). Так устроены, например, обонятельные волоски на первых антеннах многих ракообразных, обонятельные волоски мечехвоста и многие другие. В органах химического чувства наземных членистоногих волосок иногда бывает редуцирован, но часто он сохраняется, например, в очень характерной форме – в обонятельных органах многих клещей.

Органы вкуса насекомых обычно устроены в виде б а з и к о н и -ч е с к и х сенси л л, т. е. торчащих сосочков (рис. 107, А) или же в виде тонкостенных волосков (трихоидных сенсилл), в силу чего вкусовые окончания легко приходят в соприкосновение с исследуемыми предметами. Наличие вкусовых окончаний, способных воспринимать присутствие сахара, экспериментально доказано на ротовых органах насекомых: у насекомых с грызущими частями рта – на концах губных и челюстных щупиков, максилл, гипофаринкса, у насекомых с сосущими частями рта – на конце хоботка, у мух – на губных щупиках (лабеллах), у пчелы – на антеннах. Кроме того, у мух, дневных бабочек, пчел, некоторых клопов контактные хеморецепторы встречаются также и на члениках лапок, у наездников – на яйцекладе.

Органы обоняния насекомых (дальностные хеморецепторы) обычно имеют вид окруженной текой ямки (рис. 107, Б);вместо волоска на ее дне может иметься небольшой сосочек, едва выдающийся над уровнем покровов, но его может и не быть. И дно ямки, и сосочек бывают выстланы тончайшей пленкой кутикулы, к которой и подходят окончания чувствительных клеток. Запрятанные в глубине ямки чувствительные окончания не могут вступать в непосредственный контакт с предметами, но запахи имеют к ним полный доступ.

Органы обоняния располагаются главным образом, но не исключительно, на антеннах. В зависимости от роли обоняния в жизни насекомого число их колеблется в широких пределах, доходя у пчел (Apis mellifera) до 14–15 тысяч ямок на каждой антенне и спускаясь у стрекоз (Libellula depressa) до 10–12 штук.

Наряду с ними на антеннах в некоторых случаях, например у муравьев, встречаются и контактные хеморецепторы, снабженные не ямкой, а сосочком. Ощупывая какие-либо предметы своими антеннами, муравей непосредственно прикладывает чувствительные окончания к пахнущей поверхности. Благодаря этому острота его «нижнего чутья» чрезвычайно возрастает, а в связи с тонкостью и точностью движений антенн муравей получает возможность воспринимать размеры и форму пахнущей поверхности. В результате обоняние таких насекомых приобретает иное и гораздо большее значение, нежели обоняние большинства животных.

Вообще говоря, элементарные органы осязания и химического чувства в теле каждого животного распределяются не равномерно, а в соответствии со строением его нервно-чувствительного аппарата. Эта неравномерность выражается в: 1) неравномерном распределении органов по областям тела, 2) сосредоточении их на придатках тела, 3) объединении их в органы высшего порядка.

Рис. 107. Сенсиллы химического чувства насекомых

А – схема строения базиконической сенсиллы; Б – кутикулярные составные части
целоконической сенсиллы (несколько примеров); 1 – чувствительный сосочек; 2 – гиподерма; 3 – нервные отростки; 4 – чувствительные клетки; 5 – их периферические
нервные отростки (по Snodgrass)

Неравномерное региональное распределение элементарных органов чувств в той или иной мере свойственно всем беспозвоночным. В отдельных группах оно весьма разнообразно и трудно поддается сжатому описанию. Так, у гидры чувствительных клеток много на щупальцах, на ротовом диске и на подошве, у других гидроидов – на щупальцах и на ротовом диске, у гребневиков – на краях рта и на щупальцах, у турбеллярий, как и у планул гидроидов, – на переднем конце тела; у многих плоских триклад имеется скопление чувствительных клеток вдоль краев тела («чувствительный кант»). У паразитических платод богаты чувствительными клетками присоски. У обладающих постоянством клеточного состава нематод и коловраток число чувствительных клеток ограничено и расположение их приобретает постоянство и правильность. В вышестоящих группах разнообразие еще больше благодаря возросшей сложности нервного аппарата.

Щупальца кишечнополостных, как мы видели, богаты чувствительными клетками, но они являются придатками универсального назначения, главным образом хватательными. Некоторые из их вероятных или предполагаемых гомологов у первичноротых сохранили из их функций одну чувствительную: таковы теменные щупальца поликлад, пальпы, тентакулы и цирры большинства полихет, головные и эпиподиальные щупальца моллюсков и т.п. Антенны членистоногих также являются, по существу, органами чувств, в частности органами осязания и обоняния. У насекомых они могут нести и гигрорецепторы, имеющие вид базиконических сенсилл (например, у жуков Теnebrio, и Tribolium). В ряде случаев антенны в качестве органов чувств достигают высокой степени сложности и совершенства, как мы отчасти видели уже на примере антенн муравьев.

Другие конечности членистоногих также могут принимать на себя чувствительную функцию, например, первая пара ног щитней, телифонов, пауков и части клещей, педипальпы Opiliones и т.п. Чаще всего это имеет место у лишенных антенн хелицеровых; щитни тоже имеют сильно редуцированные антенны.

Из моллюсков Neopilina имеет одну, брюхоногие –одну или две пары головных шупалец, из которых задняя пара у Opisthobranchia образует

специализованные обонятельные органы – ринофоры. Быть может, гомологами ринофоров являются головные обонятельные ямки (или изредка бугорки) головоногих. Обонятельные ямки головоногих несомненно являются органами охотничьего обоняния. В ряде случаев моллюски имеют заведомо вторичные щупальцевидные придатки, также несущие чувствительную функцию, вроде краевых мантийных щупалец различных пластинчатожаберных. Чрезвычайно богаты чувствительными окончаниями и руки головоногих, являющиеся выростами края ноги и выполняющие в основном локомоторные и хватательные функции.

Скопления чувствительных клеток на придатках тела иногда являются диффузными, иногда хорошо обособленными. Обособленные скопления чувствительных клеток мы встречаем и в других местах тела. У моллюсков и полихет скопления чувствительных клеток, по размерам своим далеко превосходящие обычные сенсиллы, широко распространены. У моллюсков их больше всего в мантийной полости, хотя такие же скопления встре­чаются и в других местах, например во рту, где они играют роль органов вкуса (вкусовые бугорки Rhipidoglossa, субрадулярный орган хитонов и его гомологи у Neopilina, лопатоногих и головоногих).

Из многочисленных чувствительных органов мантийной полости наиболее постоянными являются осфрадии, от природы парные органы, располагающиеся вблизи ктенидиев. Они имеются у брюхоногих (кроме утративших ктенидии), у пластинчатожаберных и у Nautilus – из головоногих; гомологи их существуют и среди мантийных органов чувств хитонов. У Fissurellidae осфрадии встречается еще в примитивной форме рыхлого сгущения чувствительных клеток на стенке мантийной полости, у других улиток он хорошо обособлен, а у высших Prosobranchia представляет обычно валик, покрытый перисто расположенными складками, эпителий которых содержит наряду с мерцательными и железистыми множество чувствительных клеток. Осфрадий считается органом дыхательного обоняния, исследующим качество воды, поступающей к ктенидиям. По мнению некоторых авторов, основная функция осфрадия – восприятие количества взвеси в той воде, которая поступает в мантийную полость.

Рис. 108. Головные чувствительные ямки низших Protostomia

А – Stenostomum leucops (Turbellaria Notandropora) (no Graff); Б – Tubulanus annulatus (Palaeonemertini) (из Butschli); B – Micrura fasciolata (Heteronemertini) (из Butschli); 1 – нефридий; 2 – отверстие ямки или канала; 3 – мозг; 4 – ресницы; 5 – эпидермис; 6 – чувствительные клетки; 7 – нерв чувствительной ямки; 8 – железы чувствительного органа; 9 – головные щели; 10 – продольный нервный ствол; 11 – канал чувствительного органа; 12 – проток желез

Из низших органов чувств далеко идущие гомологи представляют головные обонятельные ямки первичноротых. Впервые мы их встречаем у турбеллярий. В простейшей своей форме они представляют два пятна чувствительного эпителия, свободные от рабдитов, расположенные на голове (например, у некоторых Typhloplariidae из прямокишечных и у некоторых триклад). У Stenostomum (Notandropora) (рис. 108, А) они представляют хорошо обособленные чашковидные углубления покровов, расположенные по бокам головы; эпителий их содержит чувствительные клетки и наряду с ними железистые и мерцательные; последние создают сильный водоворот, привлекающий к обонятельной ямке струю воды. Сюда же относятся
аурикулярные органы триклад и другие органы охотничьего обоняния
(Н. Muller, 1936) турбеллярий. Все подобные органы иннервируются непосредственно от передней части мозга. Чрезвычайно сходные образования представляют а м ф и д ы нематод (правда, лишенные ресничек, как и все тело нематод), а также церебральные органы немертин и нухальные органы полихет. Церебральные органы палеонемертин (рис. 108, Б)немногим отличаются от обонятельных ямок турбеллярий; в других отрядах немертин они достигают значительной сложности (рис. 108, В).

У моллюсков и членистоногих достоверных гомологов головных обонятельных ямок неизвестно. Попытки найти гомологи этих ямок у кишечнополостных или вторичноротых делались, но вряд ли могут считаться удачными.

Поиск по сайту: