Низшие черви и общие принципы эволюции нервного аппарата

Рис. 87. Нервный аппарат турбеллярий

А – Polychoerus caudatus (Acoela) (по Lohner); Б – Bothrioplana semperi (Alloeocoela) (no Reisinger); B – Mesostoma ehrenbergii (Rhabdocoela) (no Bresslau); Г – Macrostomum finnlandense (Macrostomida) (по Luther), Д – Planocera graffiti (Polyclada) (по Lang), 1 – мозг; 2 – глотка; 3 – внутренние брюшные стволы; 4 – наружные брюшные стволы; 5 – боковые стволы; 6 – наружные брюшные стволы; 7 – внутренние брюшные стволы; 8 – краевой нерв; 9 – каудальная комиссура; 10 – брюшные стволы; 11 – спинные стволы; 12 – вентро-латеральный ствол; 13 – отходящие от мозга чувствительные нервы; 14 – глаза; 15 – ветви спинного ствола; 16 – нервы к глоточному сплетению; 17 – глоточное нервное сплетение; 18 – выделительное отверстие; 19 – передняя комиссурапродольных стволов у Macrostomum; 20 – кишечник; 21 – мужское половое отверстие; 22 – женское половое отверстие

Одним словом, в промежутках между перекладинами ортогона остаются только элементы периферического отдела нервного аппарата, тогда как ортогон представляет уже первый шаг в образовании центрального его отдела.

Почему образование ортогона мы считаем проявлением централизации нервного аппарата? Для диффузной нервной сети характерны весьма короткие периферические сообщения и весьма длинные сообщения между ганглиозными клетками (включая в это понятие ассоциативные и двига­тельные клетки). Действительно, при наличии диффузной сети любая чувствительная клетка лежит в непосредственном соседстве с ассоциативной и двигательной, которые устанавливают связь между нею и ближайшим исполнителем. Наоборот, сообщения между отдельными ганглиозными клетками тянутся в этом случае через все тело, ибо ганглиозные клетки разбросаны на всем его протяжении.

После того как ганглиозные клетки сосредоточились в перекладинах ортогона, пути между ними частично укорачиваются; зато к мышцам или чувствительным клеткам, лежащим вне решетки, пути удлиняются, и чем меньше число перекладин ортогона, чем реже образованная ими решетка, тем больше будут укорачиваться средние расстояния между ганглиозными клетками и тем больше будут увеличиваться средние расстояния от чувствительных клеток и исполнителей до ганглиозных клеток. Иными словами, пути внутрицентральные будут укорачиваться, связи центра с периферией – удлиняться.

Общее направление эволюции турбеллярий ведет к уменьшению числа стволов и комиссур, т.е. к усилению централизации нервного аппарата. Однако эта централизация происходит у них тем легче, чем меньше животное. Поэтому в пределах турбеллярий централизованность нервного аппарата тем больше, чем выше систематическое положение данной группы и чем мельче данный вид. Так, среди низко организованных Асое1а крупные формы, вроде Polychoerus (рис. 87, A), имеют очень сложную решетку, с большим числом перекладин; мелкие, вроде Convoluta – всего 3–5 пар продольных стволов и правильный ортогон. Среди высоко организованных Triclada мелкие Maricola имеют сравнительно высокоцентрализованный нервный аппарат, крупные Terricola – сравнительно диффузный. Rhabdocoela, мелкие формы, стоящие выше всего в системе, имеют наиболее централизованный нервный аппарат во всем классе (рис. 87, В). Ортогон Polyclada слабо централизован (рис.87, Д),что хорошо согласуется с крупными размерами и сравнительной примитивностью этой группы; однако поликладам свойствен прекрасно развитый и функционально эффективный эндон, быть может связанный в своем происхождении с наличием теменных щупалец и мозговых глаз.

Второе направление развития нервного аппарата – уход его в глубь тела. У очень многих турбеллярий нервная сеть или уже дифференцированный ортогон лежат под самым эпителием, так что эпителиальные чувствительные клетки могут непосредственно примыкать к перекладинам ортогона (например, у Pomonotus из Alloeocoela). У ряда других турбеллярий мы находим весь ортогон довольно значительно углубившимся внутрь тела; на периферии остаются лишь эпителиальные и субэпителиальные чувствительные клетки. Подобный уход внутрь особенно легко совершается у крупных турбеллярий, например у триклад (рис. 88) и поликлад. Наоборот, чем мельче турбеллярий, тем упорнее их нервный аппарат сохраняет субэпителиальное положение, даже при высоком общем уровне организации (многие Rhabdocoela). Однако мы видим, что чем выше уровень организации животного, тем глубже, при одинаковых размерах тела, уходит его центральный нервный аппарат.

Различные классы нейронов проявляют неодинаковую наклонность к уходу из эпителия в глубь тела. Как правило, первыми углубляются двигательные невроны, затем – ассоциативные и чаще других остаются близ поверхности связанные с нею по своей функции чувствительные невроны. С этой закономерностью мы встречаемся уже у платод. Некоторые Rhabdocoela Dalyellioidea и близко им родственные Digenea (Opisthorchis felineus, кроме ортогона и эндонального мозга, имеют еще 1 пару глубоких продольных стволов. Три пары наружных стволов ортогона все соединены между собой кольцевыми комиссурами и каждый соединен комиссурой с мозгом; глубокие стволы соединены комиссурами с латеральными ство­лами и с мозгом. У Opisthorchis (для которого изучено тонкое строение нервного аппарата) наружные стволы и кольцевые комиссуры ортогона содержат чувствительные клетки, мозг и глубокие стволы – ассоциативные и двигательные клетки.

Первое возникновение церебрального ганглия (эндона), связанное с наличием статоцистов, мы уже видели у примитивных Acoela. Однако более значительное развитие эндон получает лишь у немногих Acoela. Вместо этого у многих Acoela (например, у Aphanostoma pallidum, рис. 88) в передней части тела утолщаются все продольные стволы ортогона и соединяющие их кольцевые комиссуры. Происходит это, очевидно, за счет большого числа расположенных в головном отделе кожных чувствительных клеток и увеличенного в связи с этим объема н е в р о п и л я (как невропиль обозначают сплетение отростков ганглиозных клеток, занимающее у большинства беспозвоночных центральную часть ганглиев). Такие Acoela, несмотря на наличие у них зачатка эндона, имеют не эндональный мозг, а кольцевидный ортогональный, образованный за счет ортогона.

Из других турбеллярий статоцистом обладают Catenulidae (отряд Notandropora) и все Crossocoela (отряд Alloeocoela); у тех и других стато-цист лежит внутри или вблизи объемистого эндонального мозга; в отличие от большинства Acoela, и у этих форм, и у всех высших турбеллярий все чувствительные клетки переднего конца тела посылают свои отростки не в ортогон, а в мозг. В связи с этим их мозг представляет мощный ганглий; несколькими парами чувствительных нервов он соединяется с органами чувств (обонятельными ямками, глазами) и кожными чувствительными клетками переднего конца тела, а при помощи радиальных коннективов – со всеми продольными стволами ортогона. Таким образом, мозг большинства турбеллярий слагается из элементов, прямо или филогенетически связанных со статоцистом, и из элементов, связанных с другими органами чувств переднего конца тела.

Первоначально мозг не оказывает на ортогон большого влияния ни в физиологическом, ни в морфологическом отношении. Еще у Bothrioplana (рис. 87, Б)или Geocentrophora (Alloeocoela) стволы ортогона проходят мимо мозга, будучи лишь соединены с ним коннективами. Однако в дальнейшем, ввиду того, что множество чувствительных клеток, посылающих в мозг свои окончания, должно влиять на деятельность мускулатуры всего тела, мозг начинает приобретать господствующую роль. Его ассоциативные клетки посылают длинные отростки, тянущиеся далеко вдоль продольных стволов ортогона, и устанавливают, таким образом, прямые нервные связи с отдаленными частями тела. В связи с этим участки продольных стволов ортогона, идущие от мозговых коннективов назад, резко утолщаются за счет примеси большого количества волокон, идущих от мозга.

Рис. 88. Передний конец ортогона Aphanostoma pallidum (Acoela),

полусхематически

А – вид справа; Б – вид сзади; 1 – внутренние спинные стволы; 2 – две кольцевые комиссуры, лежавшие на протяжении утолщенной части стволов, заменяющей мозг; 3 – лобная комиссура; 4 – внутренние брюшные стволы; 5 – наружные брюшные стволы; 6 – наружные спинные стволы; 7 – первая поперечная постцеребральная комиссура между спинными стволами; 8 – нервы к статоцисту (по В.Н. Беклемишеву)

Наоборот, участки стволов, расположенные кпереди от мозговых коннективов, остаются слабыми, и у некоторых Rhabdocoela (особенно в том случае, если мозг лежит близко от переднего конца, как у Solenopharynx) они вовсе редуцируются. Во всяком случае, относительно форм с сильно развитым мозгом создается впечатление, будто задние стволы их нервного аппарата идут от мозга и будто радиальные коннективы являются просто корнями этих стволов, тогда как передние участки продольных стволов представляются лишь небольшими, направленными кпереди веточками. Так усиление мозга и увеличение его влияния на ортогон ведет к перестройке этого последнего и к более совершенной интеграции всего нервного аппарата.

Внешнее архитектоническое упрощение нервного аппарата сводится к дальнейшему развитию двух предыдущих процессов: к дальнейшему усилению централизации и интеграции. Дальнейшая концентрация нервного аппарата сводится к уменьшению числа стволов и комиссур, процесс, который мы уже рассмотрели при обсуждении архитектоники турбеллярий. Максимальная концентрация достигается у Macrostomum (рис. 87, Г), имеющего всего одну пару продольных стволов с одной поперечной комиссурой позади глотки. Это устройство представляет уже высокую степень централизации нервного аппарата. Вся брюшная и спинная поверхность тела уже лишена ганглиозных клеток. Вырезанный из тела поперечный ломтик способен к рефлексу, потому что содержит участки продольных стволов; но если бы мы срезали края тела, где лежат эти стволы, средняя часть ломтика уже была бы неспособна к рефлексу: она снабжена только периферическими элементами нервного аппарата. В то же время сильно возрастает роль мозга. Прецеребральные участки продольных стволов редуцированы. Кпереди от мозга идут многочисленные чувствительные нервы, кзади – пара продольных стволов. Первая фаза интеграции центрального нервного аппарата завершена.

Те принципы, которые мы видели в эволюции нервного аппарата турбеллярий: централизация, уход внутрь тела и создание высших центров, возникающих под влиянием появления сложных органов чувств, – относятся к числу общих принципов эволюции нервного аппарата, и мы увидим их дальнейшее развитие в высших типах беспозвоночных.